Clase Gastropoda

Los gasterópodos son una de las clases de invertebrados más diversificadas, sólo superada por la de insectos. Son moluscos de cuerpo alargado antero-posteriormente, con la cabeza y el pie formando una unidad ventral, el cefalopodio, unida a la masa visceral por un estrecho pedúnculo. La cabeza presenta tentáculos y el pie es grande y musculoso. La masa visceral se halla protegida, habitualmente, por una concha univalva, externa y aragonítica, que permite la retracción del resto del animal (cabeza y pie) en su interior. Esta concha puede hallarse reducida sin cubrir toda la masa visceral, o incluso no existir. Las dimensiones del animal varían desde menos de 1 mm hasta formas gigantes de unos 60 cm en los gasterópodos que poseen concha, o de casi 1 m en los que no la tienen.

La característica más notable de los moluscos incluidos en esta clase es la asimetría interna de sus órganos pares como resultado de un proceso de torsión que se produce durante los primeros estadios del desarrollo. Las partes blandas de los gasterópodos se componen de cabeza, pie, masa visceral, y manto.

El crecimiento de la concha es discontinuo y cada vez que se reanuda quedan una marcas transversales al eje de la concha, llamadas líneas de crecimiento. La concha de los gasterópodos presenta una capa externa córnea (de conquiolina) llamada periostraco, que después de la muerte del animal se degrada rápidamente. La estructura íntima de la parte sólida de la concha está formada por un fino entramado reticular orgánico sobre el cual se depositan cristales de carbonato cálcico de naturaleza aragonítica con trazas de otras sustancias. En la fósildiagénesis, las conchas aragoníticas desaparecen dando lugar a moldes internos. A lo largo de la concha de la mayoría de los gasterópodos se pueden distinguir dos segmentos: un primer segmento corresponde a la protoconcha, la cual se forma durante la vida embrionaria y larvaria. El segmento siguiente corresponde a la concha que se construye durante el crecimiento de la forma juvenil adulta y se denomina teleoconcha. Algunos gasterópodos presentan la concha no enrollada, que suele ser un cono bajo y de peristoma ancho. Pero en la mayoría de los casos, la concha se enrolla alrededor de un eje imaginario que pasa por el ápice. Casi siempre el enrollamiento es helicoidal, pero puede ser planospiral con concha simétrica o asimétrica respecto del plano de enrollamiento. El sentido de crecimiento helicoidal puede ser dextrógiro en el sentido horario, o más raramente levógiro en sentido contrario. Aparte de las líneas de crecimiento siempre más o menos visibles la superficie de la teleoconcha puede ser totalmente lisa o presentar ornamentación.

La teleoconcha se forma una vez completada la metamorfosis de la larva. En su enrollamiento, cada vuelta se aplica en contacto con la anterior, sobre la cual puede superponerse en mayor o menor grado. La línea de contacto entre las vueltas es la sutura. La parte del helicocono más cercana al eje de enrollamiento (adaxial) se llama columela. En las conchas con un enrollamiento muy estrecho, la columela forma una columna sólida por el contacto entre las vueltas. Cuando el enrollamiento es más laxo, queda un espacio vacío en el interior de la concha, el ombligo, delimitado por la región columelar de las vueltas.

En una concha se puede delimitar la espira, que corresponde al conjunto de vueltas exceptuando la última, y la última vuelta que termina en la abertura y es la única que muestra toda la superficie. El perfil de las vueltas de espira puede ser convexo, aplanado, anguloso, presentar una rampa sutural más o menos ancha, etc.

La abertura se llama holostomada si su borde es entero, y sifonostomada si presenta una discontinuidad o escotadura en el extremo abapical, que puede verse prolongada por un conducto más o menos largo, el canal sifonal.

El opérculo es una pieza córnea o calcárea, unida a la parte dorsal posterior del pie, que cierra total o parcialmente la abertura de la concha cuando el animal se retrae en su interior. No siempre aparece en las formas adultas. 

Los gasterópodos pueden hallarse en casi todos los ambientes. La mayoría son especies marinas bentónicas y móviles, aunque algunas viven fijas al fondo. Habitan tanto en sustratos duros como blandos, en los que pueden mantenerse en superficie (epibentónicos) o pueden enterrarse en el sedimento (endobentónicos). Se encuentran desde la zona supralitoral hasta los fondos abisales, en todas las latitudes. Un número reducido de especies es de vida pelágica, y forman parte del plancton o del necton. Los ambientes continentales presentan también una rica fauna de gasterópodos, en aguas salobres, dulces y tierra firme.

Aparecieron en el Cámbrico y han sobrevivido hasta la actualidad, con un número de especies conocidas que se puede cifrar alrededor de 150.000, a las que se van sumando periódicamente nuevas especies descubiertas.

En el estudio de las formas fósiles y su inclusión en el esquema taxonómico de los gasterópodos vivientes, son muy relevantes aspectos como el tipo de protoconcha, la estructura mineralógica de la concha, las señales de los músculos retractores, etc. En consecuencia, y aunque sin fiabilidad total, el tipo de concha da pistas muy significativas para una asignación correcta de cada fósil. Aunque, debido a la falta de consenso, se ha visto la necesidad de utilizar categorías taxonómicas no tradicionales, como superorden, infraclase, intraorden, infraorden, subinfraorden, etc.

Muchos autores han optado por la siguiente clasificación:

La consideración de los caracteres conquiológicos más relevantes de los principales grupos se hace sobre ejemplos especialmente de la fauna ibérica fósil y actual.

Las formas más antiguas consideradas como verdaderos gasterópodos se incluyen en el orden Mimosporina, que agrupa unas 4 familias. Presentan concha hiperestrófica, pequeña, umbilicada y de espira elevada, con un seno adapical en la apertura.

Eogastropoda

La subclase Eogastropoda contiene unos pocos grupos ordinales. En el orden Euomphalina se agrupan formas exclusivamente fósiles. Son conchas mayoritariamente anchas y planas, a veces con enrollamiento abierto, con un pesado opérculo calcáreo. Se considera que muchas de ellas podrían haber sido formas sedentarias. Unas especies tienen enrollamiento hiperestrófico, por ejemplo, las de la superfamilia Macluritoidea, mientras que otras lo tienen ortostrófico como, por ejemplo, las de la superfamilia Euomphaloidea.

También contiene al orden Docoglossa (Patellogastropoda), las especies del cual se hallan entre las más primitivas con formas actuales. Se caracterizan por su concha cónica plana, no enrollada, de base ancha (patelliforme), a veces, con el ápice un poco orientado hacia delante. El interior es brillante pero no nacarado. Son formas marinas intramareales y de poca profundidad, que viven sobre sustratos duros.

Orthogastropoda

La subclase Orthogastropoda agrupa la mayor parte de los gasterópodos, repartidos en unos 6 superórdenes:

El orden Murchisoniina contiene unas 23 familias exclusivamente fósiles, que se hallan a lo largo del Paleozoico y el Triásico, y presentan concha de espira alta o muy alta. Tienen hendidura labral en la zona media de la última vuelta que al ir creciendo genera una selenizona característica. Se supone que poseían dos branquias por la presencia de esta hendidura.

El superorden Neritiopsina contiene a unas 22 familias agrupadas en 2 órdenes. Sus conchas son de espira plana o poco elevada, ya que cada vuelta cubre gran parte de la anterior. La abertura es holostomada y semilunar, con un opérculo calcáreo que presenta una expansión lateral digitiforme, típica de este grupo. Otra característica propia del grupo es la ausencia de columela interna, ya que se van reabsorbiendo las partes de la concha a medida que van quedando englobadas durante el crecimiento. Son fundamentalmente marinos, pero han colonizado los medios salobres y dulceacuícolas.

El superorden Vetigastropoda incluye formas fósiles y actuales, con concha cónica, enrollada o no, sólida o ligera, siempre con el interior nacarado, repartidas en 37 familias. Muchas de las especies presentan una hendidura labral u orificios en la última vuelta, lo cual denota la presencia de branquias pares.

En el superorden Caenogastropoda se halla el mayor número de especies, integradas en 8 taxones ordinales. Así mismo se da la mayor diversificación en la morfología de la concha, la cual, con muy pocas excepciones, es enrollada, sin orificios ni hendiduras en la última vuelta. Puede ser holostomada o sifonostomada. Son mayoriariamente marinos.

El orden Sorbeoconcha, con unas 33 familias, agrupa conchas altas, turriculadas, con muchas vueltas de espira y, a menudo, con tubérculos más o menos numerosos.

En el infraorden Littorinimorpha se halla la mayor variedad de las conchas, de todos los tamaños, en almenos 75 familias. Hay especies marinas, dulceacuícolas y terrestres. Hay especies holostomadas y sifonostomadas.

El infraorden Ptenoglossa es un grupo más reducido, con unas 8 familias. Entre ellas Eulimidae, Epitoniidae, Triphoridae o Janthinidae. Son de pequeño tamaño, con espira de muchas vueltas y alta, con o sin ornamentación.

En el infraorden Neogastropoda se incluyen a unas 28 familias con conchas de forma general muy variada, pero siempre sifonostomada, con el canal sifonal muy marcado. Son muy frecuentes las conchas bucciniformes con el canal sifonal muy corto (Nassariidae) o más o menos largo (Buccinidae). Las conchas de Mitridae o Costellariidae, ambas con pliegues columelares, y Turridae son buccinformes muy alargadas, las últimas con una escotadura adapical en el labro.  La familia Fasciolariidae presenta siempre un canal sifonal muy largo y una espira alta.

El superorden Heterobranchia contiene tres órdenes principales:  El orden Triganglionata agrupa formas con protoconcha siempre heterostrófica y morfología de la teleoconcha variada. El orden Opisthobranchia presenta un gran número de especies, organizadas en no menos de 140 familias. Se caracterizan por una importante detorsión de la masa visceral y muchísimas formas están desprovistas de concha. Sus protoconchas suelen ser heterostróficas sinistrorsas, pero las conchas adultas son normalmente dextrorsas. Opérculo raramente presente. El orden Pulmonata incluye alrededor de 130 familias en 3 subórdenes. Sólo algunas formas son marinas, la mayoría son continentales, aunque pueden ser hallados en sedimentos marinos debido al transporte. Lo más frecuente es la concha conospiral, aunque bastantes formas tienen la concha reducida, pudiendo quedar incluida en el manto, pero en algunos casos la han perdido. La mayoría no tienen opérculo. A menudo las conchas presentan pliegues columelares prominentes. También son frecuentes los dentículos en la abertura. Las formas marinas tienen la concha más sólida y de más fácil conservación que las continentales. En el suborden Basommatophora se ubican formas marinas y lacustres. En el suborden Eupulmonata se ubican las formas dulceacuícolas y terrestres. Tienen mayor dificultad de conservación debido a que sus conchas son menos gruesas. Por otro lado, la clasificación de las formas fósiles es difícil por la ausencia de partes blandas muy importantes en la sistemática de estos grupos.

Los gasterópodos reúnen una serie de características favorables a su utilización como elementos bioestratigráficos. La combinación de diversidad, abundancia y amplia distribución en casi todos los ambientes hacen de ellos uno de los grupos con mayor potencial para su utilización en los estudios bioestratigráficos.

Además, la capacidad de dispersión rápida de las especies es un requisito para su uso efectivo en bioestratigrafía. Muchas formas pasan por una fase larvaria plantónica de entre unas semanas y unos pocos meses de duración, intervalo de tiempo suficiente para que puedan tener una amplia distribución e incluso transacciones transoceánica.

En general, los gasterópodos de las rocas del Paleozoico inferior se encuentran en un estado de conservación demasiado pobre como para realizar una correcta identificación. La mayoría de los gasterópodos paleozoicos pertenecen a grupos primitivos, unos pocos de los cuales sobreviven hoy día. Durante el Carbonífero se observan muchos de los modelos presentes de los gasterópodos actuales, pero a pesar de estas similitudes, la mayoría de estas antiguas formas no están directamente relacionadas con las actuales. Fue durante el Mesozoico cuando evolucionaron los ancestros de la mayoría de los gasterópodos actuales.

Al ser un grupo tanto marino como terrestre, tan ampliamente representado, muestra un importante registro fósil, gracias principalmente a la presencia de conchas externas aragoníticas, que pueden dar lugar a restos directos mineralizados, o bien restos indirectos en forma de moldes internos o externos.