La Colección Paleontológica Virtual de la Univesritat de València
Paleo3d

Paleobotánica 3D

La colección 3D de fósiles de paleobotanica consta de ejemplos de diferentes grupos y tipos de restos de vegetales, tanto de la propia colección de prácticas de Paleontologia del Departamento de Botánica y Geología, como de las colecciones del Museo de la Universitat de València de Historia Natural y de colecciones virtuales de otras instituciones

Los artrópodos constituyen el grupo zoológico con mayor éxito evolutivo. Se han descrito aproximadamente 1,02 millones de especies, esto es más de las tres cuartas partes de la biodiversidad conocida, y se estima que un número varias veces mayor todavía no ha sido descrito. Los artrópodos tampoco tienen rival en cuanto a su biomasa, la diversidad de sus adaptaciones, la longevidad de su linaje, y su impacto ecológico. Esta enorme diversidad y disparidad anatómica y funcional entre los principales linajes de artrópodos, actuales y fósiles, y dentro de ellos, ha suscitado un considerable interés por entender su historia evolutiva. Además, en torno a Arthropoda se han discutido cuestiones evolutivas fundamentales, como la colonización de los ambientes terrestres, la forma en que los insectos pterigotos desarrollaron la capacidad de volar, la polinización, o la evolución de las sociedades de insectos. Muchos grupos son importantes en los estudios paleontológicos, ya sea en aspectos bioestratigráficos y paleobiogeográficos, como paleobiológicos y paleoecológicos.

Los artrópodos constituyen un grupo de animales triploblásticos celomados, protóstomos, con simetría bilateral y cuerpo segmentado con metamerización heterónoma. Etimológicamente artrópodos significa “patas articuladas” (del griego arthron “articulación” y podos “pie”). La presencia de estos apéndices pares con musculatura propia en posición ventrolateral es característica del grupo, y estos pueden ser similares entre ellos en las formas primitivas (trilobites), o estar especializados en funciones concretas en el resto de grupos. En cada segmento del cuerpo se diferencia una zona dorsal (tergo), una ventral (esterno) y dos laterales (pleuras); en ellas pueden diferenciarse piezas esclerotizadas o escleritos, que según la zona que ocupan se denominan terguitos, esternitos o pleuritos, y que están intercalados con zonas delgadas y flexibles denominadas membranas intersegmentales. Estos segmentos se agrupan en unidades suprasegmentarias funcionales (tagmas) diferenciadas a lo largo del eje longitudinal del cuerpo. El número de tagmas y los metámeros que los componen es característico de cada grupo de artrópodos (por ejemplo, los trilobites presentan tres tagmas: cefalón, tórax y pigidio). La singularidad de Arthropoda y su éxito evolutivo tiene que ver con el proceso de tagmatización pero también de artropodización, por el cuál la cutícula sufre un proceso de endurecimiento o esclerotización que obliga a una intercalación de áreas endurecidas y membranosas para permitir el movimiento del animal. También como consecuencia de ello, el crecimiento es discontinuo y tiene que realizarse mediante una serie de mudas en un proceso conocido como ecdisis.

La filogenia de los artrópodos ha sido muy controvertida, con una enfrentada polémica referente a su naturaleza mono o polifilética y las relaciones entre los diferentes grupos que conforman el filo. Los estudios moleculares más recientes, así como análisis combinados de caracteres morfológicos y moleculares consideran que los artrópodos constituyen un grupo monofilético dentro de Ecdysozoa. El clado Ecdysozoa agrupa organismos protóstomos con la capacidad de mudar sus cutículas, e incluye los filos Loricifera, Priapulida, Kinorhyncha, Nematoda, Nematomorpha, Tardigrada, Onychophora y Arthropoda. Los artrópodos se clasifican dentro del clado putativo “Panarthropoda” junto a los Tardigrada y los Onychophora que presentan apéndices ventrolaterales pares y el cuerpo segmentado dividido en al menos dos tagmas (agrupaciones de segmentos estructural y funcionalmente distintos).

Las filogenias moleculares también han proporcionado información relevante para comprender las relaciones entre los grupos mayores de artrópodos. Según los estudios más recientes la escisión basal de los artrópodos originó dos grandes grupos monofiléticos: Chelicerata y Mandibulata. La divergencia entre estos clados se ha datado en el Precámbrico con técnicas moleculares, a pesar de que el registro fósil conocido más antiguo data del Cámbrico inferior. Chelicerata constituye probablemente el grupo más homogéneo de artrópodos e incluye numerosos linajes de artrópodos fósiles y actuales entre los que se encuentran las arañas de mar, cangrejos de herradura, arañas, escorpiones y sus parientes. Los quelicerados se caracterizan por la presencia de un par de apéndices en posición preoral dedicados principalmente a la alimentación, los quelíceros (o quelíforos en Pycnogonida), los cuales están formados por dos o tres artejos y presentan generalmente forma de quela o pinza, aunque pueden estar modificados en forma de navaja o estilete. Además, se trata del único grupo de artrópodos sin antenas ni mandíbulas. En cuanto a los Mandibulata, que reúne a los actuales miriápodos, crustáceos y hexápodos (véase a continuación), se caracterizan por la presencia de los apéndices mordedores, así como un par de antenas (algunos presentan un segundo par de antenas). La monofilia de mandibulados, y quelicerados (con respecto a los picnogónidos), ha sido discutida a lo largo de la historia de la filogenética de los artrópodos, pero ambos clados están ahora bien apoyados con base en datos genómicos.

Por otra parte, generalmente se acepta que los mandibulados están compuestos por dos clados principales: Myriapoda (que reúne a Chilopoda, Symphyla, Pauropoda y Diplopoda) y Pancrustacea (incluyendo a Hexapoda). El taxón monofilético de los pancrustáceos está apoyado por numerosos estudios moleculares, así como datos morfológicos del sistema nervioso y del ojo compuesto. Esta agrupación es contraria a la hipótesis de los Atelocerata según la cual Myriapoda y Hexapoda formarían un grupo monofilético. De acuerdo con la hipótesis de los Pancrustacea, los hexápodos derivarían de los crustáceos, o de un antepasado común con los crustáceos, habiéndose propuesto Remipedia como grupo hermano putativo de los hexápodos; y Crustacea se consideraría un grupo parafilético. Por una cuestión pragmática, el término “Crustacea” se utiliza aquí para referirnos a los diferentes linajes de crustáceos (Oligostraca, Multicrustacea, Cephalocarida, Branchiopoda y Remipedia) distintos de los Hexapoda, mientras que Hexapoda se trata de forma independiente.

El registro fósil de los distintos grupos de artrópodos es muy desigual. Estas diferencias se deben principalmente a la distinta composición y consistencia de la cutícula quitinosa que es segregada por la epidermis subyacente, y de los distintos ambientes habitados por los artrópodos. Desde la parte en contacto con la epidermis hacia el exterior, la cutícula presenta tres capas diferenciadas, la endocutícula, exocutícula, y epicutícula (las dos primeras formando la procutícula). La epicutícula es una capa fina de naturaleza lipoproteica que carece de quitina y puede presentar una capa externa de cera, mientras que la procutícula posee quitina englobada en una matriz proteica y se divide en la endocutícula (flexible) y la exocutícula (esclerotizada). En algunos grupos de artrópodos la endocutícula y la exocutícula pueden estar impregnadas en sales minerales [carbonato cálcico CaCO3 y, en menor medida, fosfato cálcico Ca3(PO4)2] y esto condiciona la preservación de los distintos grupos de artrópodos.

Desde el punto de vista paleontológico, uno de los grupos más importantes de artrópodos son los trilobites (Cámbrico-Pérmico) que llegaron a colonizar casi todos los ambientes marinos. En parte debido a la presencia de una cutícula dorsal fuertemente calcificada, los trilobites son los fósiles más característicos del Paleozoico y tienen gran interés bioestratigráfico. Trilobita constituye una rama muy primitiva de artrópodos que generalmente se ha clasificado dentro de Artiopoda junto a otros taxones Paleozoicos. Sus relaciones con Chelicerata y Mandibulata está en debate, aunque en muchos trabajos aparecen agrupados junto a los quelicerados dentro del clado Arachnomorpha.

Los Chelicerata incluyen tanto formas acuáticas como Pycnogonida, Xiphosura, o los extintos Eurypterida, como terrestres, la gran mayoría de Arachnida. De entre los quelicerados cabe mencionar a pesar de no tener un registro fósil muy abundante a los Xiphosura o “cangrejos cacerola” muy reducidos en la fauna actual y cuyo origen se remonta al período Cámbrico; y los Eurypterida cuyo registro fósil se extiende desde el Ordovícico al Pérmico y que incluye algunas especies que alcanzaron longitudes de hasta tres metros. Los fósiles de arañas, escorpiones y otros grupos menores son mucho más escasos y en su mayoría proceden de yacimientos de preservación excepcional.

De entre los mandibulados los miriápodos son los que tienen un registro fósil más escaso. “Crustacea” es el grupo de artrópodos que presenta la máxima disparidad de planes estructurales. La mayoría de sus especies son marinas, aunque hay también formas estuariales y dulceacuícolas, e incluso algunas terrestres. El grupo de crustáceos mejor representado en el registro fósil es Ostracoda, un grupo de pequeños organismos encerrados en un caparazón calcáreo bivalvo que ha colonizado prácticamente todos los ambientes acuáticos. Su registro fósil se remonta al Ordovícico aunque algunas formas relacionadas datan el periodo Cámbrico. Tienen un gran interés en los estudios bioestratigráficos. Otros grupos que también tienen un registro fósil importante son Malacostraca (principalmente Decapoda) y Thecostraca (Thoracica) que presentan cutículas gruesas y calcificadas.

Respecto a Hexapoda (que incluye Insecta), se encuentran principalmente en medios terrestres, aunque a partir de la mitad del Mesozoico se desarrollan muchas formas de ambientes dulceacuícolas y sólo unas pocas especies han colonizado el ambiente marino (algunos hemípteros heterópteros que viven en la superficie del agua). La mayoría de grupos tienen un registro fósil modesto si se compara con su diversidad actual debido a las condiciones del medio continental donde viven que no son propicias para su preservación, y de la falta de tejidos mineralizados. Aunque los fósiles más antiguos datan del Devónico inferior, su registro fósil no es significativo hasta el Carbonífero superior con la radiación de los insectos Pterigota. Además, a partir del Cretácico inferior el registro fósil del grupo se incrementa considerablemente con la aparición frecuente de depósitos de ámbar y otros Konservat-Lagerstätte como los yacimientos de calizas litográficas.