Phylum Brachiopoda

Los braquiópodos son un filo de invertebrados bentónicos exclusivamente marinos. Aunque actualmente se considera a los braquiópodos como un filo menor debido a su baja diversidad, fueron un grupo ampliamente diverso y abundante en el pasado. Su registro fósil comienza en el Cámbrico, y fueron uno de los grupos dominantes durante el Paleozoico y Mesozoico. En la actualidad, los braquiópodos están representados por 400 especies, escaso testimonio de los casi 5000 géneros descritos que habitaron los mares desde el Cámbrico hasta el Pleistoceno.

Los braquiópodos tienen el cuerpo protegido por dos valvas al igual que los bivalvos; sin embargo, la orientación de éstas es totalmente diferente, con valvas dorsales y laterales en vez de izquierda y derecha. Ambas valvas forman la concha, o conchilla, que por lo general es equilateral, es decir, bilateralmente simétrica respecto al plano sagital, e inequivalva, siendo una de las valvas de mayor tamaño que la otra. En la valva dorsal, o braquial, se encierra el lofóforo, en tanto que la valva ventral, o peduncular, esta rematada por una estructura cónica llamada pedúnculo. La línea mediante la cual las valvas hacen contacto al cerrarse se llama comisura. Las valvas son secretadas por el manto, cuyo epitelio tapiza tanto el interior de cada valva como sus proyecciones. La distribución de los tejidos divide el espacio encerrado por las valvas en dos sectores: una cavidad visceral o celómica, ubicada en la parte posterior de la conchilla, donde residen las vísceras; y una cavidad del manto delimitada por la pared anterior del cuerpo y abierta a la entrada de agua, en la que se aloja el lofóforo, el órgano encargado de la alimentación y de realizar el intercambio gaseoso.

Según carezcan o posean estructuras limitantes de la articulación entre ambas valvas, se reconocen dos grados o niveles de organización: articulados, con estructuras que limitan la articulación, como dientes o fosetas; e inarticulados, sin estructuras limitantes. Aunque en el pasado estos grados de organización tenían un valor taxonómico, en la actualidad se conservan de manera informal solo por su valor didáctico. 

Los braquiópodos se cuentan entre los primeros metazoos, y son los primeros lofoforados que aparecen en el registro paleontológico. Pese a la intensa búsqueda de restos en depósitos precámbricos en todo el mundo, no ha sido posible encontrar evidencias fósiles anteriores al Cámbrico Inferior totalmente fiables. El origen evolutivo del grupo es controvertido. Como lofoforados, tradicionalmente se ha relacionado a los braquiópodos con los foronídeos, de los cuales derivarían. Sin embargo, estudios moleculares ponen de manifiesto ciertas afinidades del grupo con los moluscos que, de ser ciertas, convertirían a ciertas formas basales de filogenia desconocida como eslabones perdidos entre los braquiópodos y los primeros moluscos.    

La sistemática de los braquiópodos se realiza atendiendo al conocimiento de sus estructuras internas. Por tanto, es indispensable recurrir a la preparación del material utilizando técnicas mecánicas o químicas. Sin embargo, uno de los métodos de trabajo más habituales con braquiópodos que presentan ambas valvas cerradas el pulido seriado combinado con replicación en película de acetato. El proceso consiste en desbastar el ejemplar, transversal o longitudinalmente, con un abrasivo e imprimir la cara pulida sobre una película de acetato para su posterior ilustración a mano ayudándonos de una lupa con cámara clara (accesorio que permite superponer el dibujo a la imagen visualizada). Este proceso puede repetirse numerosas veces, consiguiendo un registro permanente de secciones seriadas.

El conocimiento de los rasgos internos de las valvas es la única forma con la que inferir el comportamiento y funcionamiento del animal. En muchos casos, existen braquipodos externamente similares o indistingibles entre sí que difieren significativamente en sus estructuras internas. Estos braquiópodos reciben el nombre de homeomorfos, y puede haber ejemplos dentro de una misma familia o bien entre distintos ordenes y, en casos extremos, entre representantes de diferentes filos como entre braquiópodos prodúctidos y algunos bivalvos rudistas o incluso corales rugosos. Cuando esta homeomorfía ocurre entre dos organismos coetáneos temporalmente se llama isócrona, y cuando ocurre entre dos de edades disímiles, heterócrona.

Los primeros autores que clasificaron al filo lo hicieron atendiendo a los grados de organización antes mencionados, dividiéndolo en Articulata e Inarticulata. Esta división se mantuvo hasta muy recientemente, momento en que se reconoció que los primeros no formaban un grupo monofiletico. La tendencia actual se centra más en el patrón de biomineralización de la pared, y ha permitido dividir al grupo en tres subfilos, a saber, Linguliformea, que incluyen braquiópodos inarticulados con concha organofosfática; Craniiformea, único grupo de inarticulados con concha calcárea; y Rhynchonelliformea, que incluye a todos los braquiópodos articulados.

Subphylum Linguliformea

Braquiópodos inarticulados con conchas organofosfáticas desarrolladas sin la reversión del manto. Siempre tienen una fase larvaria planctotrófica con valvas variablemente ornamentadas. Presentan un pedúnculo emergente entre las valvas o supra-apicalmente, con tracto digestivo con ano; el lofóforo está provisto en su origen de un tentáculo medio que se pierde durante el desarrollo; tentáculos en doble hilera durante toda la ontogenia. Aparecieron en el Cámbrico Inferior y han sobrevivido hasta nuestros días.

Subphylum Craniiformea

Braquiópodos inarticulados calcáreos con conchas desarrolladas sin reversión del manto. Desde el Paleozoico inferior su fase larvaria es planctotrófica y lecitotrófica sin concha desde mediados del Mesozoico. Carecen de pedúnculo  desarrollado, la pared posterior del cuerpo está completa y la valva ventral fijada por el epitelio larval. Su sistema muscular consta de un único par de oblicuos internos y con músculos laterales externos pareados, fijados anteriormente a la pared del cuerpo. En cuanto a su aparato digestivo, es más o menos axial, terminado en un ano; el lofóforo comienza como un tentáculo medio que se pierde durante el desarrollo, con una doble hilera de tentáculos presentes solo en los estadios de crecimiento postrocólofos. Los sistemas de canales del manto tienen vasos terminales periféricos solamente, por lo general con canales radiales alojando las gónadas. Aparecieron en el Cámbrico Inferior y han sobrevivido hasta nuestros días.

Subphylum Rhynchonelliformea

Grupo que incluye todos los braquiópodos tradicionalmente definidos como articulados. Presentan conchas calcíticas y fibrosas, con una reversión embrionaria del manto en los grupos más avanzados. La charnela está formada por el margen cardinal posterior de las valvas secretado por lóbulos mantélicos fusionados. La articulación de la concha se crea mediante un par de dientes ventrales y fosetas dorsales a cada lado de la escotadura mediana del margen cardinal, formando el deltirio y el nototirio, respectivamente. Presentan pedúnculo, pero relleno por tejido conectivo, por lo general desarrollado de un rudimento, ocupando el área deltirial y controlado por músculos aductores agrupados situados posteromedialmente, y diductores flanqueando los aductores en la valva ventral, insertados en la región nototirial dorsalmente. El tracto digestivo carece de ano y el lofóforo de tentáculo medio en los estadios iníciales y tentáculos en doble hilera en los estadios de crecimiento postrocolofos. El sistema de canales del manto presenta una ramificación muy variable, alojando las gónadas, pero sin senos marginales. Aparecieron en el Cámbrico y han sobrevivido hasta nuestros días.

Como hemos dicho al inicio, los braquiópodos son considerados, a día de hoy, como un filo menor de invertebrados debido a su poca diversidad, siendo animales relativamente infrecuentes en las comunidades marinas actuales. Sin embargo, la diversidad actual del grupo es solo un testimonio para nada representativo de la enorme diversidad y abundancia que alcanzaron en el pasado. En efecto, los braquiópodos fueron tan abundantes en el pasado y son tan variados sus modos de vida  que es posible encontrarlos en rocas fanerozóicas de casi todas las edades, estando presentes en diferentes tipos de facies sedimentarias.  Por tanto, los braquiópodos, al igual que otros organismos bentónicos, son fósiles guía útiles tanto a escala local como regional y excelentes instrumentos para realizar correlaciones estratigráficas. Además, los caracteres esqueléticos de los braquiópodos registran aspectos fisiológicos relacionados con el modo de vida que aportan información indispensable para comprender cómo era el medio en que vivían.