Clase Cephalopoda

Los cefalópodos son los invertebrados más grandes e inteligentes que existen, caracterizados principalmente por poseer apéndices en la zona cefálica los cuales utilizan para diferentes funciones. El grupo es exclusivamente marino, carnívoro (cazadores), presentando simetría bilateral en la gran mayoría de especies. Pese a su aspecto, los cefalópodos son grandes nadadores, desarrollaron un sistema de desplazamiento muy eficaz basado en la flotabilidad neutra, generada gracias a un concha compartimentada por cámara conectadas por un sifúnculo, y la propulsión desarrollada por un sifón, caractersísticas que les permitieron pasar del medio bentónico al nectónico. En la actualidad, muchos cefalópodos cuando van a poca velocidad se desplazan moviendo las aletas en el caso los calamares, los pliegues laterales del manto en el caso de las sepias, o sujetándose por las rocas con los tentáculos, como hacen los pulpos. Para nadar a mayor velocidad, en cambio, todos ellos son capaces de expulsar un potente chorro de agua que sale de la cavidad paleal a través de un sifón que es flexible y puede reorientarse para cambiar la dirección del desplazamiento. Los cefalópodos con concha externa, muy extendidos en el pasado y caracterizados en la actualidad por los Nautiloideos, también utilizan la propulsión a chorro, aunque el mecanismo empleado y su anatomía le impiden alcanzar las velocidades de sus parientes, compensando estas carencias con los mecanismos de flotabilidad neutros generados por sus conchas.

Una característica común en la anatomía de estos animales es la existencia de una glándula, situada en el intestino, que produce una secreción oscura formada por melanina cuando el animal se siente en peligro: la tinta, que usan para confundir y escapar de sus depredadores. Es importante comentar, que estos componentes fosilizan con relativa facilidad, con lo que existen evidencias de la evolución de estas características en el registro fósil. Muchas especies también tienen la facultad de cambiar de color gracias a unas células pigmentarias, llamadas cromatóforos. Por ultimo, de los cefalópodos podemos destacar su avanzado sistema nervioso y visual. En este sentido, los ojos deestos moluscos están tan evolucionados como los de los vertebrados, y poseen córnea, retina, iris y cristalino, siendo en la actualidad considerados como un ejemplo de los conceptos de homología profunda.

El registro fósil del grupo abarca desde el Cámbrico superior hasta la actualidad, con unas 10.000 especies que en su mayoria presentan una concha aragonínitica externa o interna formada por cámaras, tabiques y un sifúnculo, estructuras morfológicas de gran importancia taxonómica. Además de las conchas aragoníticas, algunos grupos también mineralizan ciertas estructuras en calcita, como los rostros de los belemnitoideos, o las estructuras bucales (rhyncholites) y los aptychus de muchos ammonoideos o nautiloideos, estos últimos de interpretación controvertida.

En la actualidad se conocen unas 650 especies vivas con concha interna (calamares y sepias), externa (nautilus), o simplemente sin concha (pulpos). Por lo general, las conchas de los cefalópodos fósiles son de morfología variadas, principalmente planiespiral y ortocónica, y variaciones de las anteriores. En general todos los cepfalópodos tienen un gran interés bioestratigráfico, especialmente la subclase ammonoidea en todo su intervalo. Aunque la clasificación de los cefalópodos es compleja y sufre constantes modificaciones, se pueden establecer seis grandes grupos o subclases: Nautiloidea, Ammonoidea, Endoceratoidea, Actinoceratoidea, Bactritoidea y Coleoidea.

Relaciones filogenéticas de los principales grupos de cefalópodos. Marcados en rojo estan aquellas subclases de gran importancia en el registro fósil.

Aunque las relaciones de los grupos actuales es ampliamente aceptada, la inclusión de los grupos extintos más basales es todavía controvertida y su posición y relaciones de parentesco con los grupos establecidos varia considerablemente. A continuación se comentan brevemente estos grupos principales, haciendo especial hincapié en los Nautiloideos, Coloideos y Ammonoideos, con un abundante registro fósil y de gran importancia biostratigráfica y paleoecológica.

Nautiloidea

La subclase Nautiloidea es el grupo más primitivo de cefalópodos y que actualmente está representado por dos géneros muy similares, Allonautilus, con 2 especies, y Nautilus con unas 8 especies, los cuales son los únicos cefalópodos actuales que presentan conchas externas. Numerosas especies de cefalópodos paleozoicos se han asignado a los Nautiloidea en base a las similitudes de la estructura de la concha que comparten con las conchas de los Nautilus, divididas por tabiques y unidas por el sifúnculo, y especialmente por sus suturas internas suavemente curvadas. Si bien los nautiloideos existentes tienen conchas muy enrolladas, las especies extintas mostraron una diversidad mucho mayor de formas, incluidos los grupos caracterizados por tener conchas largas y rectas (longicónos ortocónicos). Ambas morfologías caracterizan respectivamente a sus órdenes principales, los Nautilida y los Orthocerida.

Los Nautiloideos se originaron en el Cámbrico y alcanzaron su mayor diversidad durante el Paleozoico. Su diversidad disminuyó enormemente durante los eventos de extinción masiva del Pérmico final y del Triásico final y nunca más se recuperó a niveles de diversidad previos después del Triásico. Aun así, fueron depredadores muy importantes en los ecosistemas marinos paleozoicos, especialmente antes de la aparición y radiación de los ammonoideos.

Endoceratoidea

Los Endoceratoideos comprende a un grupo diverso de cefalópodos que vivieron desde el Ordovícico temprano hasta posiblemente el Silúrico tardío. Sus conchas presentaban una gran variedad de formas, caracterizadas por conos rectos (ortocónicos) o curvados (cyrtocónicos); más alargados (longicónicos), u otros más cortos (brevicónicos). Algunas formas como Endoceras alcanzaron longitudes cercanas a los 6 metros, o Cameroceras con longitudes que pudieron llegar a los 9 metros, aunque la gran mayoría son mucho más pequeños, generalmente por debajo del metro de longitud.

Los endocératoideos pueden haber tenido una cámara corporal relativamente pequeña, así como un sifúnculo proporcionalmente grande que en algunos alcanzó casi la mitad del diámetro de la concha. Sus conchas se distinguen principalmente por la presencia de depósitos calcáreos, conocidos como endoconos, formados en la porción más apical del sifúnculo y que se cree que ayudarían a equilibrar el cuerpo del animal. Respecto a su modo de vida, los endocerátidos pudieron haber sido los mayores depredadores del Ordovícico, probablemente viviendo cerca del fondo del mar y depredando sobre los organismos que ahí viven.

Actinoceratoidea

Los Actinoceratoideos son un grupo de cefalópodos con conchas generalmente rectas de tamaño mediano, con longitudes de aproximadamente 60 a 90 cm, aunque algunos llegaron a tamaños significativamente mayores, y que vivieron durante el Paleozoico temprano y medio, desde el Ordovício Medio al Devónico, donde probablemente desaparecieron por competencia con otros cefalópodos más evolucionados como los nautiloideos y los ammonoideos. Se distinguen por un sifúnculo compuesto por segmentos expandidos que se extienden hacia las cámaras adyacentes, en las cuales los depósitos formados contienen un sistema de canales radiales, pudiendo probablemente controlar su flotabilidad en mayor grado que otros cefalópodos contemporáneos. Los Actinoceratoideos serían depredadores que habitarían aguas poco a muy profundas. Los actinoceratoideos aparecieron por primera vez a principios del Ordovícico Medio, aunque alcanzaron su mayor diversidad en el Ordovícico Medio con más de 20 géneros, luego disminuyeron algo en el Ordovícico Tardío y más en el Silúrico Temprano; hizo un ligero regreso en el Silúrico medio pero no a los números del Ordovícico Tardío; y declinó más o menos constantemente del Silúrico Tardío al Devónico.

Ammonoidea

Los Ammonoideos tuvieron su origen en el grupo de bactritoideos y constituyen una de las más importantes subclases de cefalópodos extintos, con un abundante registro fósil desde el Devónico Inferior (hace unos 400 millones de años) hasta el Cretácico terminal (65 Ma), donde desaparecieron junto con otra fauna marina en la gran extinción del Cretácico-Terciario. Comúnmente se conocen como ammonites, aunque el término a menudo se reserva para los miembros del orden Ammonitida. Se caracterizan por presentar una concha externa, que superficialmente se parecen a la de los nautiloideos, como el moderno Nautilus. Sin embargo, y debido a otras características como sus rádulas, están más estrechamente relacionadas con los modernos coleoideos (calamares, pulpos y sepias), que con los Nautiloideos actuales.

Las conchas de los ammonoideos generalmente presentan formas planoespirales, con numerosas variaciones, presentando algunos grupos incluso formas no espiraladas conocidas como “heteromorfos”, pero todas ellas divididas por tabiques o septos conectadas por un sifúnculo en posición ventral. La clasificación de los ammonoideos se basa en parte en la ornamentación y la estructura de los tabiques que forman las cámaras de la concha. Mientras que casi todos los nautiloideos muestran suturas suavemente curvadas, la línea de sutura de los ammonoideos (la intersección del tabique con la concha externa) puede llegar sumamente compleja, formando sillas (o picos) y lóbulos (o valles). A  menudo presentan tasas de cambio morfológico extremadamente rápidas, lo que se traduce en que muchas de sus especies presentan con rangos estratigráficos muy cortos, lo que unido a su gran habilidad para distribuirse en los mares, los hacen excelentes fósiles guía para el Mesozoico.

Bactritoidea

Los Bactritoideos se distinguen de los nautiloideos más primitivos por el pequeño tamaño y la forma globular de la protoconcha o cámara embrionaria. Se caracterizan por conchas ortocónicas a cirtocónicas que pueden ser largas o cortas con un sifúnculo estrecho invariablemente en contacto con la pared ventral y suturas uniformes con lóbulos ventrales en forma de V. Los Bactritoideos podrían haber vivido con una orientación de sus conchas en vertical, con la cabeza hacia abajo, debido a la ausencia de un lastre interno a diferencia de los actinoceratoideos y endoceratoideos, cuyos recrecimientos calcáreos en sus cámaras apicales podrían haber ayudado a equilibrar la concha en posiciones más horizontales.

 Los Bactritoideos, como los cefalópodos en general, eran probablemente depredadores activos atrapando a sus presas con sus tentáculos. Al igual que con otras formas con conchas externas, probablemente no eran nadadores activos y más bien emboscarían a sus presas en los fondos marinos.

Coleoidea

La subclase Coleoidea agrupa a un conjunto muy variado de cefalópodos que poseen una característica común, la “ausencia” de conchas que caracteriza, no solo al resto de los cefalópodos actuales, sino a la gran mayoría de los moluscos. A excepción de los nautiloideos, cuyos miembros poseen una concha externa rígida para protección, todos los cefalópodos actuales, incluidos los calamares, las sepias y los pulpos, pertenecen a la subclase Coleoidea, que como máximo poseen una concha interna, más o menos mineralizada y que incluso puede llegar a perderse, que posee funciones de soporte o para mejorar su flotabilidad. Los coloideos se clasifican de acuerdo con el número de brazos o tentáculos, diferenciándose en la actualidad dos grupos principales, los Decapodiformes (que incluyen a las sepias y a los calamares actuales) y los Octopodiformes (que incluyen a los pulpos y al grupo abisal de los vampiromórfos), además de estos grupos con representantes actuales, es importante destacar la gran importancia del Orden extinto de los Belemnitida, con un abundante registro fósil.

Los coleoideos se diferencian principalmente de los nautiloideos, ammonoideos y otros grupos de cefalópodos por carecer de conchas externas. De hecho, muchas especies no tienen conchas externas, aunque estas siguen estando presentes como estructuras internas, perdiendo en muchos casos su función como órgano de flotación y pasando a formar parte de una estructura interna de soporte. Esta desaparición de conchas internas con cámaras, se cree que permitió la expansión del grupo a todos los ambientes marinos, principalmente los abisales, solucionando el problema del aumento de presión que podría haber colapsado estas estructuras internas.

Los primeros coleoideos se conocen desde el Período Carbonífero, hace unos 330 millones de años, donde ya alcanzaron una importante diversidad de formas, produciéndose la principal radiación del grupo durante el Mesozoico. Sin embargo, se han descrito algunos fósiles del Devónico inferior que podrían ser ya coleoideos, aunque existe cierta discusión al respecto.

Los cefalópodos son grupo es exclusivamente marino, y al igual que el resto de moluscos, muestran un importante registro fósil gracias a la presencia de conchas, tanto internas como externas, fuertemente mineralizadas. Desde un punto de vista paleontológico, y a diferencia de los cefalópodos actuales, la existencia de estas conchas se ha traducido en un abundante registro fósil, ya sea en forma de restos directos (sus conchas) o indirectas (como moldes internos o externos). Además de su abundante registro fósil, algunos grupos de cefalópodos muestran tasas evolutivas extraordinariamente elevados, lo que, unida a su condición de organismo marinos con amplias distribuciones geográficas, los convierten en excelentes fósiles guía, siendo especialmente importantes desde el Paleozoico (Devónico) hasta finales del Mesozoico. Entre los grupos más importantes, por su relevancia biostratigráfica, están los Ammonoideos y los Belemnitoideos con un excelente registro fósil.