La Colección Paleontológica Virtual de la Univesritat de València
Paleo3d

Clase Graptolithina


Los graptolitos fueron un grupo de hemicordados coloniales que habitaron los mares paleozoicos desde el Cámbrico medio hasta el Carbonífero. Su nombre hace referencia al aspecto que presentan habitualmente como fósil, pues aparecen como trazos cuneiformes sobre las rocas.

Los fósiles de este grupo suelen componerse de fragmentos del esqueleto de una colonia completa o parte de ella. A grandes rasgos, estos restos consisten en varillas dentadas que corresponden al esqueleto colonial o rabdosoma, formado por una o varias ramas, o estipes, que parten desde una estructura cónica, la sícula. Esta sícula presenta una abertura orientada hacia abajo, ocuapada, presumiblemente, por un individuo inicial, el zooide. El número de ramas varía según el modo de vida de la colonia y su tendencia evolutiva. Cada estipe consta de una fila de tubos o tecas bifurcadas, otorgandoles ese aspecto dentado en uno de los lados, en tanto que el otro permanece liso. Suelen presentar un aspecto dendritico o de diapasón dentado.

Figura 1: rabdosoma de graptoloideo con sus principales caracteres morfológicos. El izquierdo seria uniseriado y el derecho biseriado.

A partir de la sícula comienza el desarrollo colonial del rabdosoma por incorporación de nuevos individuos por gemación sexual, conectados unos con otros mediante el estolón. El esqueleto o peridermo de la colonia está compuesto por una serie de tubos de naturaleza orgánica, cuya facilidad para descomponerse constituye el principal factor limitante para la preservación del mismo.

Alineación de los estipes en los rabdosomas.

Según el orden, los graptolitos podian ser bentónicos sesiles o planctonicos. Los primeros pasaban su vida adheridos al sustrato gracias al disco basal en que se había convertido su sícula. Estos graptolitos sésiles. Los segundos vivirían en la columna de agua y desarrollarían distintos planes corporales según el nicho ecológico ocupado. Podían habitar aguas tanto someras como profundas.


Los primeros graptolitos aparecieron en el Cámbrico medio, y eran todos bentónicos. A finales de este periodo surgen los primeros representantes del orden Dendroidea. Los Graptoloideos planctónicos hacen su aparición en el Ordovícico inferior, cuyos primeros representantes son morfológicamente idénticos a los graptoloideos sésiles, salvo por la presencia del nema que hizo posible su adaptación a la vida planctónica. Poco después se convertirían en uno de los grupos de organismos planctónicos más exitosos de los mares del Paleozóico inferior.

La sistemática del grupo ha sido, desde su descubrimiento, desconcertante y accidentada. Ya en su Systema Naturae los había descrito como restos de estructuras inorgánicas, mientras que otros autores contemporáneos clasificaban al grupo como plantas. Ya en el siglo XX comienza a asumirse su naturaleza animal, clasificándolos, primero dentro de Cnidaria, hasta que Kozlowski rechazó dicha postura al señalar las semejanzas entre los graptolitos y Rhabdopleura. Sin embargo, pese a las similitudes existentes entre la organización de las colonias y los esqueletos de ambos grupos son una evidencia sólida de su parentesco, esta afinidad no está exenta de cierta polémica debido al desconocimiento de cómo eran los tejidos blandos de estos organismos.

Se distinguen dos órdenes importantes, y otros cuatro órdenes menores:

Orden Dendroidea

Comprende graptolitos bentónicos sésiles, con sícula cilíndrica, estructuras de fijación, tallo y rabdosoma ramificado, con estipes que pueden estar unidas o separadas. Presentan polimorfismo tecal, con tecas de pequeño tamaño ramificadas formando tríadas (autoteca, biteca y estoloteca) y alineadas en estipes simples o compuestos. Estolón interno y esclerotizado. Fueron el primer orden en aparecer, en el Cámbrico medio, y el último en extinguirse, en el Carbonífero.

Orden Graptoloidea

Son los únicos representantes planctónicos del grupo, aunque sus formas más primitivas seguían siendo sésiles. El rabdosoma es simple, con pocos estipes, cuyo número se irá reduciendo en el transcurso de la evolución hasta quedar un uníco estipe. La sicula esta modificada en un nema, que sirve como estructura de flotación. No tienen polimorfismo tecal.


Los hemicordados en general no tienen gran importancia paleontológica al tratarse de organismos de cuerpo blando muy difíciles de fosilizar. Las trazas fósiles dejadas por enteropneustos -en caso de que fueran realizadas originalmente por este grupo- sí aportarían información valiosa acerca de las condiciones paleoecológicas del lugar. Sin embargo, son los graptolitos planctónicos los que más utilidad paleontológica tienen al tratarse de excelentes fósiles guía durante el Ordovícico y Silúrico gracias a su ubicuidad, su abundancia y su rápida evolución.