Clase Bivalvia

Los bivalvos (clase Bivalvia = Pelecypoda = Lamellibranchiata) constituyen un grupo de moluscos, con una concha externa calcificada (calcítica y/o aragonítica) con dos valvas que encierra un cuerpo blando comprimido lateralmente. Generalmente tienen simetría bilateral y están alargados en dirección anteroposterior, salvo las formas que viven apoyadas o cementadas (pectínidos, ostras), que son asimétricas bilateralmente. En casi todos los bivalvos, la concha protege el cuerpo del medio, incluidos predadores, y su interior sirve como lugar de anclaje muscular y paleal. Anatómicamente, los bivalvos difieren del plan típicamente molusco, ya que no tienen cabeza, rádula ni mandíbulas.

Muestran una impresionante variedad de formas, tamaños (desde 1mm hasta más de 1m y más de 400 kg de Tridacna gigas) y adaptaciones, que les han permitido un amplio espectro de formas de vida, incluyendo algunas especializaciones, como asociación simbiótica con bacterias, semiparasitismo y carnivoricidad.  Estas formas de vida pueden ser:

1. Bisados (sobre sustrato duro)
2. Cementantes (sobre sustrato duro)
3. Reclinados (sobre sustrato blando)
4. Nadadores (en la columna de agua o sobre sustrato)
5. Excavadores (en sustrato blando)
6. Perforantes (en sustrato duro)
7. Rupícolas (sustrato duro)

El registro fósil del grupo abarca desde el Cámbrico superior hasta la actualidad, con unas 100.000 especies actuales, y son, detrás de los gasterópodos, el segundo grupo de moluscos en importancia. Se encuentran en todos los medios de aguas saladas y dulces. Aunque su gran dependencia del aparato branquial les ha impedido pasar al medio terrestre, algunas especies pueden aguantar largos periodos de desecación (hasta 3 meses en algún caso). Tienen un papel destacado en las comunidades bentónicas actuales y fósiles, y pueden alcanzar grandes densidades.

Constituyen un grupo fósil de importancia capital, dada su representatividad en las comunidades del pasado, su larga historia evolutiva y su gran potencial de conservación. En buena medida, el estudio de los bivalvos ha contribuido a reconstruir variedad de patrones evolutivos de las faunas fanerozoicas.

La calcita es un mineral más estable que la aragonita y, por tanto, se conserva mucho mejor en el registro fósil. Es lo que ocurre con algunos grupos de bivalvos, como los pectínidos, los ostreidae o los rudistas, que es frecuente encontrarlos conservando la concha, es decir, en forma de restos o evidencias directas. Los bivalvos con concha argonítica suelen fosilizar en forma de moldes, por disolución de la concha durante la etapa fosildiagenética. En el caso de los bivalvos, los moldes aportan información con valor taxonómico: los moldes externos nos informan sobre la morfología y ornamentación externa, y los moldes internos sobre algunos aspectos de la morfología de las partes blandas.

Mientras que a los niveles de familia e inferiores los grupos están mejor establecidos desde hace tiempo, aún no existe un acuerdo total para niveles taxonómicos intermedios. Por ello, la sistemática propuesta sigue las subclases y órdenes clásicos (Newell, 1969), a la espera de una mayor definición en las propuestas cladísticas.

Palaeotaxodonta (Protobranchia)

Esta subclase comprende a los bivalvos más primitivos y sencillos, considerados por algunos autores como los ancestros de los restantes grupos, si bien otros postulan que la charnela taxodonta se originó a partir de la actinodonta. Estudios recientes parecen demostrar que ambos tipos de charnela se originaron independientemente. Los representantes actuales poseen branquias de tipo protobranquio, conchas equivalvas aragoníticas, charnela taxodonta, y todos son marinos. Contiene a los órdenes Nuculoida (Ordovícico-actualidad) y Tuarangioida (Cámbrico).

Cryptodonta

Son bivalvos de hábito infáunico y conchas aragoníticas. Son comunes en el Paleozoico, aunque hay unos pocos representantes vivientes, que presentan branquias del tipo protobranquio. Actualmente, algunos autores incluyen este taxon en la subclase Protobranchia, junto al orden Nuculoida.

Esta subclase contiene a los Órdenes Solemyoida (Devónico-actualidad) y Praecardioida (Ordovíco Medio-Carbónifero).

Pteriomorphia

Los pteriomorfos constituyen un taxon muy diversificado, lo cual dificulta señalar unas características distintivas. Las conchas son de calcita, de aragonito o de ambos minerales, equi- o in- equivalvas, presentando diferentes tipos de charnela. Son anisomiarios, aunque en algunos grupos especializados (pectínidos, ostras) el músculo anterior está reducido o ausente, resultando así monomiarios. El ligamento es duplivincular (el más común), alivincular o parivincular. Las branquias son del tipo filobranquio o eulamelibranquio. En algunos táxones es característica la presencia de aurículas junto al umbo. En general pertenecen al epibentos, pero incluyen asimismo grupos endobentónicos libres y perforantes de sustrato duro. La mayoría son formas bisadas, aunque sólo sea en el estado juvenil, mientras que otras son cementantes.

Esta subclase contiene al orden Ostreoida (Triásico-actualidad) que contiene a las ostras y pectínidos actuales. También contiene los órdenes Arcoida (Ordovícico temprano-actualidad), Mytiloida (Devónico-actualidad), Limoida (Carbonífero temprano-actualidad) y Pterioida (Ordovícico-actualidad). Dentro de este último encontramos a las ostras perlíferas y conchas de pluma actuales, además de los inocerámidos (Familia Inoceramidae), un grupo extinguido y bien representado del Cretácico, en el que se utilizan como indicadores bioestratigráficos y paleoambientales.

Paleoheterodonta

Los paleoheterodontos aparecieron en el Ordovícico Medio y son básicamente paleozoicos, aunque tienen representantes actuales. Son equivalvos y de composición aragonítica; la charnela es de tipo disodonto.

Esta subclase contiene a los órdenes Unionoida (Devónico-actualidad) y Trigonioida (Ordovícico Medio?, Devónico-actualidad)

Heterdonta

Incluye veneroidos, myoidos e hippuritoidos, junto a otros grupos menores. La mayoría de ellos presentan charnelas heterodontas, caracterizadas por la clara separación entre dientes cardinales y laterales. El ligamento externo suele ser opistodético y muchos presentan lúnula y escudete bien diferenciados. Las formas actuales son eulamelibranquias. Su concha de calcita y aragonito presenta microestructura lamelar entrecruzada, compleja o prismática.

Es de especial interés paleontológico el orden Hippuritoida (Silúrico medio-Cretácico terminal) también conocidos como rudistas fueron bivalvos aberrantes de gruesas conchas y charnelas paquidontas, que vivieron en las plataformas carbonatadas de parte del Paleozoico y todo el Mesozoico.

Anomalodesmata

Los órdenes Modiomorphida (Cámbrico medio-Pérmico) y Pholadomyoida (Ordovícico medio-actualidad) constituyen esta subclase. Se trata de bivalvos infáunicos de conchas aragoníticas o calcíticas, equivalvas, algunos de cuyos grupos construyen tubos calcáreos adicionales. Presentan distintos hábitos de alimentación y habitan todas las profundidades marinas.

Las aplicaciones geológicas de los bivalvos se ven favorecidas por la presencia habitual de este grupo en sedimentos de ambientes de plataforma, así como en estratos de medios acuáticos continentales. Su utilidad bioestratigráfica es significativa por lo que se refiere a grupos muy diversos. Así, por ejemplo:

• Orden Pteroida: muchas especies poseen importancia biostratigráfica, como las de los géneros Bakevilla, Gervilla, Hornesia o Posidonia en el Triásico español, o los inocerámidos en el Jurásico y Cretácico.
• Orden Unionoida: géneros como Antharacosia y Carbonicola habitaron los pantanos del Carbonífero y actualmente son importantes indicadores estratigráficos en los yacimientos de carbón. Los unionoidos postpaleozoicos, también exclusivos de aguas dulces, aparecieron en el Pérmico-Triásico y su interés biostratigráfico es menor.
• Órdenes Trigonioida e Hippuritoida: son importantes indicadores biostratigráficos del Jurásico y el Cretácico.
• Orden Pectinoida: son especialmente abundantes y diversos durante el Cenozoico. Se han utilizado para establecer escalas bioestratigráficas locales para medios marinos someros del Neógeno en numerosas cuencas sedimentarias.

En el análisis de cuencas, los bivalvos aportan información tafonómica y paleoecológica que permite la interpretación paleoambiental y la reconstrucción de la cuenca. Son numerosos los estudios realizados en este sentido, y las acumulaciones de bivalvos y las bioconstrucciones (bancos de ostras, “arrecifes” de rudistas) constituyen en especial fuentes fundamentales de información.

Por otra parte, el crecimiento periódico del esqueleto de los bivalvos representa un registro muy eficaz para la obtención de datos sobre temperatura de las aguas (esclerocronología). Si los estudios taxonómicos indican que las conchas no han sufrido alteración diagenética, el cálculo de la concentración de ¹⁸O en ellas, por ejemplo, proporciona valores muy ajustados de la temperatura a la cual se formó la capa calcítica de la concha, y la relación ¹³C/¹⁴C se utiliza como indicador de paleoproductividad. El crecimiento periódico permite constatar los cambios en estos y otros parámetros a lo largo de la vida del animal.