Clase “Crustacea”

Los crustáceos (Cámbrico inferior-Holoceno) en sentido clásico (esto es excluyendo a Hexapoda) son el cuarto grupo de invertebrados en diversidad después de Hexapoda, Mollusca y Chelicerata. No obstante, esta diversidad se concentra en unas pocas Clases (ej. Ostracoda, Malacostraca), siendo otras muy pobres en especies (ej. Cephalocarida y Remipedia). Constituyen un grupo de artrópodos principalmente acuáticos, marinos o de agua dulce, aunque también han colonizado el medio terrestre en ambientes generalmente húmedos. Son el grupo predominante en ambientes acuáticos subterráneos, con muchas especies estigobiontes muy modificadas (ciegas, despigmentadas, con los apéndices alargados) sobre todo entre los isópodos, anfípodos y copépodos. Sus hábitos son también muy diversos. Aunque en su mayoría tienen hábitos detritívoros o carroñeros, hay también crustáceos filtradores, depredadores, y ecto- o endoparásitos.

Los crustáceos muestran una gran variabilidad de arquitecturas corporales. En general presentan el cuerpo dividido en tres tagmas: cabeza (cefalón), tórax (pereion) y abdomen (pleon). El cefalón está compuesto por el acrón y cinco segmentos, y el pereion y el pleon presentan un número variable de segmentos. En algunos grupos es característica la tendencia a fusionarse de algunos de los segmentos, por ejemplo, los del cefalón y tórax formando el cefalotórax. Típicamente, el cefalón puede presentar un caparazón a modo de cobertor que puede recubrir parcial o completamente el cuerpo. Este caparazón se prolonga hacia la parte posterior y puede recubrir hasta el pereion en Decapoda, formar un caparazón bivalvo en Ostracoda o un escudo en Thecostraca. En estos tres grupos, el caparazón está calcificado, por lo que son frecuentes en el registro fósil. Los crustáceos tienen un modelo apendicular birrámeo (excepto el primer par de antenas que es primariamente unirrámeo) con un número variable de apéndices pares que pueden estar especializados en diversas funciones. El cefalón presenta cinco pares de apéndices: dos pares de antenas, un par de mandíbulas y dos pares de maxilas, mientras que pereion y pleon presentan un número variable de apéndices torácicos (pereiópodos) y abdominales (pleópodos) según los diferentes grupos.

Presentan desarrollo anamórfico o epimórfico, y el primer estado larvario (nauplius) se caracteriza por presentar un ojo medio y tres pares de apéndices: las antenas unirrámeas y las antenas y mandíbulas birrámeas.

Los crustáceos y los hexápodos forman el grupo monofilético de los Pancrustacea. De acuerdo con esta hipótesis filogenética, los hexápodos derivarían de los crustáceos o de un antepasado común con los crustáceos, habiéndose propuesto Remipedia como grupo hermano putativo de Hexapoda. Los crustáceos como grupo (excluyendo a Hexapoda) son por tanto parafiléticos y no pueden considerarse como un taxón válido. Por una cuestión pragmática, el término “Crustacea” se utiliza aquí para referirnos a los diferentes linajes de crustáceos distintos de los Hexapoda, mientras que Hexapoda se trata de forma independiente.

Excluyendo a Hexapoda, el grupo se divide en las siguientes clases: Ostracoda, Branchiura, Mystacocarida, Malacostraca, Copepoda, Thecostraca, Cephalocarida, Branchiopoda y Remipedia.

Remipedia es una clase de crustáceos con un número reducido de especies que viven en ambientes acuáticos subterráneos. Tienen el aspecto de gusanos poliquetos con el cuerpo dividido en cabeza y tronco. Se consideran el grupo hermano de Hexapoda, y ambos se agrupan en el clado Labiocarida (con un labio funcional). El clado Labiocarida junto a las clases Cephalocarida y Branchiopoda se agrupan en el clado denominado Allotriocarida, siendo Branchiopoda el grupo hermano de Labiocarida. Ambos grupos tienen un número reducido de especies. Los Branchiopoda incluyen formas marinas y de agua dulce, como las pulgas de agua (Cladocera) o los notostracos (Notostraca), y los Cephalocarida son típicos de fondos oceánicos.

Las clases Thecostraca, Copepoda y Malacostraca son las más diversas y se agrupan en el clado Multicrustacea. Los clados Allotriocarida y Multicrustacea se consideran grupos hermanos y constituyen el clado Altocrustacea. Los Thecostraca (ej. percebes y bellotas de mar) presentan cuerpos muy modificados ocultos por un caparazón protector y son sésiles o parásitos, y los Copepoda carecen de caparazón y son un importante componente del zooplancton. En cuanto a los Malacostraca incluyen algunos de los grupos más conocidos como los decápodos (ej. langostas, cangrejos), isópodos (ej. cochinillas de la humedad) o anfípodos.

Por último, las clases Ostracoda, Branchiura y Mystacocarida se agrupan en el clado Oligostraca. Los oligostráceos constituyen el grupo hermano de los altocrustáceos. Las tres clases que conforman Oligostraca en su día se clasificaron como maxilópodos (agrupación parafilética) junto a otros grupos como Thecostraca o Copepoda. De entre los Oligostraca, el grupo más diverso es el de los ostrácodos. Los Ostracoda son una clase relativamente homogénea morfológicamente, aunque con una gran diversidad ecológica y taxonómica. Se distinguen por su pequeño tamaño y la presencia de un caparazón bivalvo que encierra al animal. Branchiura es un grupo de crustáceos ectoparásitos de peces marinos y de agua dulce. Recientemente se ha considerado dentro de Branchiura a los Pentastomida, un grupo de endoparásitos de vertebrados muy modificados morfológicamente y con apariencia de gusano que habían sido considerado “protoartrópodos” antes de que los datos moleculares y de la ultraestructura del esperma coincidieran en su alianza con los branquiuros. Por último, los Mystacocarida carecen de caparazón y tienen un número reducido de especies marinas e intersticiales.

El registro fósil del grupo es muy desigual. Tanto es así que algunos grupos importantes en la fauna actual como los Copepoda, carecen de representación fósil o tienen un registro fósil muy reducido, mientras que otros como los Ostracoda se encuentran entre los artrópodos más abundantes del registro fósil. El grupo mejor representado es Ostracoda (Ordovícico-Holoceno), gracias a su pequeño tamaño y la presencia de un caparazón bivalvo calcificado. Su registro fósil se remonta al Ordovícico aunque algunas formas relacionadas datan el periodo Cámbrico. Otros grupos con un amplio registro fósil son los Decapoda (Malacostraca) (Devónico Superior-Holoceno) y Thecostraca (Cámbrico medio-Holoceno) que presentan cutículas gruesas y calcificadas.