Phylum Bryozoa

De los llamados filos “menores”, los briozoos son el filo con más representantes vivos en la actualidad, más de 6000 especies registradas. Son metazoos lofoforados marinos emparentados con los braquiópodos y los foronídeos. Viven, por lo general, fijos al sustrato formando colonias con esqueletos calcáreos. Cada colonia, o zoario, se construye de forma modular por un proceso de brotación asexual a partir de un zooide primario, o ancéstrula; los zooides son los individuos que constituyen la colonia.

Su carácter principal es el lofóforo, un órgano en forma de corona o herradura tentaculada que rodea a la boca -pero no el ano-. Dicho órgano se forma por una prolongación de la cavidad celomática y cumple una función respiratoria, facilitando el intercambio gaseoso entre el agua y el líquido celomático, y alimenticia, capturando el alimento gracias a los tentáculos ciliados con que está rematado. Los briozoos tienen un tubo digestivo completo y curvado en forma de U, por lo que boca y ano están próximos. Carecen tanto de aparato circulatorio o respiratorio como de órganos excretores. El sistema nervioso consiste principalmente de un pequeño ganglio situado entre la boca y el ano y un plexo nervioso. 

La pared del zooide está formada, de dentro hacia fuera, por peritoneo, epidermis, una capa calcárea, quitinosa o gelatinosa, y cutícula, constituyendo una cámara o zoecio, donde se aloja el zooide. Durante el proceso de fosilización, todas las partes blandas del animal se descomponen, preservándose sólo estas cámaras mineralizadas en caso de estar calcificadas. Según su posición en la colonia, las paredes pueden ser exteriores o interiores: las primeras están en contacto con el ambiente e incluyen una capa protectora de cutícula en su parte externa, las interiores, por otro lado, se forman como repliegues del peritoneo y la epidermis, y no están en contacto con el ambiente ni presentan cutícula. En algunas especies existen partes extrazooidales que anclan la colonia al sustrato. 

Los zooides presentan polimorfismo, es decir, modifican su fisionomía para cumplir una función específica dentro de la colonia. Así, distinguimos autozooides, cuyo plan corporal no sufre ninguna modificación y se encargan de la alimentación y la reproducción, y los heterozooides modificados, que pueden cumplir funciones de sostén o soporte, formando, según el grupo, estructuras como estolones o rizoides (quenozooides); funciones de limpieza (nanozooides); o funciones de incubadora para los embriones de la colonia (gonozooides). Hay un determinado tipo de polimorfos, las avicularias, restringidos a los queilostomados, cuya función aún es difícil de limitar, pudiendo ser esta defensiva, capturando pequeños organismos que se desplazan sobre la colonia, funciones exclusivamente sensoriales, de limpieza o de locomoción. 

Las colonias son, por lo general, hermafroditas, aunque pueden existir en algunos géneros zooides dioicos, masculinos y femeninos. Las gónadas derivan del peritoneo, son sencillas y carecen de conductos, por lo que los gametos son liberados al exterior por poros en el celoma. El cigoto desarrollado es una larva ciliada de vida libre, que puede tener un aparato digestivo completo y pasar parte de su estado larvario alimentándose en el plancton (larvas plactotróficas), o carecer del mismo, anclándose al sustrato rápidamente antes de consumir sus reservas vitelinas. Una vez la larva se asienta sufre una metamorfosis que da lugar a la ancéstrula, a partir de la cual se formará toda la colonia.    

En cuanto a la estructura en que puede adoptar la colonia, destacan los hábitos incrustantes, masivos, perforantes, dendroideos, foliados y de encaje. Como epibiontes, los briozoos pueden crecer sobre la conchilla bajo la que se guarecen los cangrejos ermitaños, extendiendo su cavidad y engrosándola. En esta asociación mutualista el cangrejo se ve beneficiado por una armadura más resistente, en tanto que el briozoo se asegura un sustrato firme móvil que facilitará la dispersión de su progenie.  Aunque, sin duda, el hábito más llamativo es el hábito libre. Propio de la clase Phylactolaemata, este grupo es capaz reproducirse asexualmente produciendo brotes de resistencia llamados estatoblastos, que nacen como un cúmulo de células que luego adquirirá una cubierta protectora en forma de dos valvas, una dorsal y otra ventral. Estos estatoblastos, al desplazarse por el sustrato o flotando, permiten aumentar la superficie de dispersión de la colonia y aumentar las posibilidades de supervivencia de la misma durante las estaciones más rigurosas. 

Al contrario que la mayoría de géneros metazoos que surgieron a finales del Precámbrico o durante la explosión Cámbrica, los briozoos aparecieron mucho después en el registro fósil, en el Ordovícico. En este periodo aparecen todos los órdenes de briozoos a excepción de los cheilostomados, siendo los primeros, y más existosos, los stenolaemados. Su aparición fue explosiva, con una diversidad específica que no dejo de crecer exponencialmente hasta finales de este periodo. Los briozoos se vieron muy afectados por las extinciones de finales del Ordovícico y del Devónico, no así por la de finales del Pérmico, que tuvo un efecto devastador sobre el grupo, acabando con hasta el 76% de las familias existentes, además del orden Fenestrata en su totalidad. Tal fue la magnitud de la extinción que trepostomados, cystoporados y cryptostomados acompañaron a los fenestrata, extinguiéndose en el Triásico inferior. 

Durante el Cretácico el grupo de los cheilostomados y ciclostomados se diversifican y se constituyen como los grupos dominantes. Con la extinción de finales del Cretácico, los ciclostomados entran en regresión y no vuelven a recuperar su esplendor, dejando a los cheilostomados como los briozoos más diversos en la actualidad. 

 Los briozoos se clasifican en las siguientes clases: 

Phylactolaemata

Se los considera los briozoos más primitivos por no presentar polimorfismo y la forma en herradura de su lofóforo. Habitantes todos ellos dulceacuícolas, carecen de esqueleto mineralizado, por lo que su potencial de fosilización es muy bajo y sólo sus estatoblastos quedan preservados. Es por esto que, si bien sus primeros registros datan del Pérmico, su aparición pudo ser mucho más temprana, pudiendo haber sido los primeros briozoos en aparecer. 

 Gymnolaemata

Son briozoos mayoritariamente marinos, con zoecios quitinosos o calcáreos con alto grado de polimorfismo y lofóforo circular. Carecen de estructuras esqueletales internas. El grupo se compone del orden de los ctenostomados y los cheilostomados. Los primeros aparecieron en el Ordovícico, y no tenían zoecios calcificados ni presentaban un alto grado de polimorfismo; algunos podían presentar un estolón uniendo los autozooides y otros eran organismos perforantes. Los cheilostomados, por su parte, aparecen en el Jurásico y son el grupo de briozoos más diverso desde el Cretácico hasta nuestros días. Estos sí presentan esqueleto calcificado con alto grado de polimorfismo, con zooides modificados en heterozoides, avicularias y gonozoides. Sus zoecios son generalmente cortos, dispuestos en hileras bien definidas.

Stenolaemata

Son briozoos marinos con esqueletos calcificados con estructuras internas, zooides polimórficos con lofóforo generalmente circular. Fueron la clase de briozoos dominante durante el Paleozóico, con cinco ordenes (trepostomados, cystoporados, cryptostomados, fenestrados y cyclostomados) bien representados, aunque solo los cyclostomados han conseguido llegar hasta la actualidad.  

Los briozoos tienen escasa aplicación en la solución de problemas estratigráficos debido a su longevidad dentro del registro fósil. Sin embargo, sí son útiles como indicadores ambientales y faciales, especialmente durante el Paleozóico.

En efecto, la estructura de la colonia de los distintos géneros de briozoos, halladas en un yacimiento específico, permite realizar inferencias acerca de las características físicas y químicas de dicho ambiente. Los caracteres habitualmente utilizados para interpretar las condiciones ambientales de un medio determinado serian la orientación relativa al sustrato y fijación al mismo, construcción y ordenamiento de las series de zooides, ordenamiento de las superficies frontales, engrosamiento secundario del esqueleto, unidades estructurales y sus dimensiones, y frecuencia de las bifurcaciones y sus dimensiones y conexiones.