La Colección Paleontológica Virtual de la Univesritat de València
Paleo3d

Phylum Porifera

Información General del Phylum Porifera


Los poríferos o esponjas son los animales más sencillos que existen. Son organismos sésiles y diblásticos, con un nivel de organización muy sencillo: no llegan a formar verdaderos tejidos, pero disponen de varios tipos de células especializadas. La mayoría son animales marinos, habitando generalmente en aguas poco profundas de la plataforma continental, aunque también existen formas adaptadas a las profundidades abisales o son dulceacuícolas. Las esponjas pueden ser solitarias o vivir en colonias. Estas colonias tienen un grado muy limitado de individualidad. Los adultos son asimétricos o tienen simetría radial solo a nivel superficial. Por lo general, su tamaño oscila entre los 5 y los 40 cm, aunque existen formas gigantes de metro y medio de diametro. 

Tienen un cuerpo con estructura porosa y forma de saco, compuesto de una cavidad central, o espongocele, cuyas paredes están formadas por dos capas: el ectodermo y el endodermo, que presentan distintos tipos celulares. Así, se pueden distinguir coanocitos, células únicas de este grupo que desempeñan la función de alimentación, intercambio gaseoso y reproducción;  pinacocitos, células epiteliales aplanadas que tapizan toda la superficie del organismo; amebocitos, dispersos en la mesoglea por la que se desplazan mediante pseudópodos y que reciben distintos nombres según su función, a saber, lofocitos formadores de colágeno, trofocitos porteadores de sustancias alimenticias, gonocitos productores de gametos, escleroblastos productores de espículas y espongoblastos de espongina. 

El esqueleto de las esponjas puede tener naturaleza calcárea, silícea u orgánica, pudiéndose distinguir:

  • Fracción mineral: compuesta por espículas calcáreas o silíceas. Estas espículas se forman en los escleroblastos.
  • Fracción orgánica: constituido por fibras de colágeno y espongina, que puede presentarse como espongina A, la más sencilla, y espongina B, con fibras mas grandes que forman los espongoblastos. 

Dentro de la gran diversidad de formas que tiene el grupo, los podemos agrupar en tres grados estructurales: 

  • Ascon: presentan forma de saco, con una única abertura en la parte superior, el ósculo. La pared está llena de poros y caracterizada por una capa externa o ectodermo cubierto de pinacocitos. Entre estas células se encuentran los porocitos, que conforman un canal por el que entra agua hacia el espongocele. la capa interna o endodermo está tapizada por coanocitos, y entre ambas capas se encuentra la mesoglea, una matriz gelatinosa en la que se mueven los amebocitos. Esta conformación es propia de algunas esponjas calcáreas actuales.
  • Sicon: mantienen el aspecto tabular y cada individuo presenta un único ósculo, pero tienen una pared más gruesa y compleja. El espongocele se evagina para formar los conductos radicales tapizados de coanocitos, y está cubierto de pinacocitos. Las formas siconoides pasan por un estado asconoide durante el desarrollo embrionario. Es propia de algunas esponjas calcáreas. 
  •  Leucon: la más compleja. Los coanocitos emigran a la pared del cuerpo y se localizan en unas cámaras vibrátiles comunicadas entre sí por canales. El espongocele está totalmente tapizado de coanocitos y carece de atrio. Pueden aparecer varios ósculos, por lo que se complica el tipo organizativo y se pierde la simetría radial. Deriva de la forma siconoide. Es propia de las desmosponjas y de algunas formas calcáreas. 

Son animales filtradores sin aparato digestivo. Los coanocitos filtran el alimento gracias a sus flagelos, que generan una corriente de entrada continua por los poros inhalantes. Las partículas disueltas son fagocitadas por los coanocitos y digeridas intracelularmente. La corriente de agua sale finalmente por el ósculo. 

En cuanto a la reproducción, tienen gran capacidad de regeneración. Poseen reproducción asexual por gemación, formando yemas en los lados del cuerpo de la esponja madre que pueden permanecer unidas o individualizarse. La reproducción sexual tiene lugar en los coanocitos. La mayor parte de las esponjas son hermafroditas y tienen reproducción cruzada. El embrión, con desarrollo indirecto, pasa por una etapa de larva parenquímula de vida libre.


Los primeros naturalistas calificaron a los poríferos como colonias de protozoos unicelulares, no muy diferente de la idea general que tenemos actualmente sobre el grupo como descendientes de protozoos coanoflagelados. El registro fósil no aporta mucha información sobre cuándo aparecieron las clases del grupo. Ya en el Cámbrico aparecen esponjas bien definidas, aunque se han encontrado espículas y varios géneros del Ediacárico. 

La clasificación de las esponjas actuales se basa en los microescleritos, elementos conservadores del esqueleto que muestran relaciones temporales prolongadas. Con todo, su clasificación sigue siendo complicada debido a la falta de observaciones y datos experimentales en laboratorio, y la extrema plasticidad ambiental del grupo. Esto se complica aún más cuando los enfrentamos a los representantes fósiles del grupo, pues los microescleritos no suelen preservarse y hay que recurrir a otros caracteres como los megaescleritos o la forma general del organismo. De este modo, la clasificación aceptada de las esponjas se basa en similitudes netamente morfológicas y no en la filogenia, por lo que hay muchas posibilidades de que el grupo no sea monofilético. 

Los poríferos comprenden las siguientes clases: 

Archaeocyatha

Corresponden a uno de los primeros grupos que utilizaron carbonato cálcico para la construcción de su esqueleto y fueron los primeros animales constructores de arrecifes. Tienen pequeño tamaño, oscilando entre los 5 y los 15 cm. Su esqueleto carece de espículas y tiene forma de cáliz, con una cavidad central cercada por dos paredes perforadas y divididas en septos y tábulas. Son marinos, de aguas cálidas y someras. Vivieron solo durante la primera mitad del Cámbrico y fueron los primeros formadores de arrecifes. 

Desmospongea

Es la clase más variada y diversa, constituyendo el 95% de las especies. Son esponjas con microescleritos y espículas silíceas monoaxonas o tetraxonas, que pueden sustituirse por una malla de fibras de espongina. Varios grupos tienen esqueleto calcáreo macizo y espículas silíceas. Por lo general marinas, es la clase que incluye a todas las esponjas dulceacuícolas y perforantes.  

Calcarea

Clase con esqueleto espicular y paredes porosas calcáreas sin espongina. Presentan los tres tipos de organización y son todas marinas, muy abundantes en aguas someras. Sus espículas tienen el mismo tamaño y pueden ser monoaxonas y/o tetraxonas.  

Hexactinellida

Presentan un esqueleto espicular silíceo, con espículas de dos tamaños distintos de tres o seis radios, generalmente triaxonas o fusionadas. Carecen de pinacodermo. Al contrario que las esponjas calcáreas, este grupo son habitantes de aguas profundas que van desde los 450 a los 900 metros de profundidad.

Stromatoporida

Un elemento problemático de la clasificación de los poríferos es qué lugar ocupan los estromatopóridos dentro del filo, si como una clase independiente que amalgama a las formas paleozoicas, sin espículas, y las formas post-devónicas y mesozoicas, morfológicamente diferentes, o como una clase independiente que incluye exclusivamente a las formas paleozoicas y considera a las post-devónicas como desmosponjas o calcáreas que adoptaron, por convergencia evolutiva, el nivel de desarrollo estromatopórido. En nuestro caso, hemos decidido decantarnos por la segunda hipótesis y considerar estromatopóridos solo las formas pre-devónicas. 



Esquema en que se muestra la dominancia de los distintos organismos formadores de arrecifes a lo largo del registro fósil. Los arqueociatos fueron los primeros organismos hermatípicos, pero su dominio fue muy breve, dominando únicamente durante la primera mitad del Cámbrico. A partir del Ordovícico, el testigo lo recogerían los estromatopóridos, un grupo de desmosponjas muy abundantes y diversas en los mares paleozóicos hasta el Carbonífero. Pasado esta era, las esponjas seguirían poblando los arrecifes pero no serían ya sus principales constructores.

Los poríferos aparecieron en el registro fósil a finales del Precámbrico. Sin embargo, pese a su longevidad, no tienen un importante valor estratigráfico debido a que comúnmente solo se preservan sus espículas. Solo las esponjas hipercalcificadas son muy abundantes en el registro fósil durante el Paleozóico y el Mesozóico gracias a la rigidez de su esqueleto.

Gracias a su abundancia, a su evolución rápida y su alta dispersión, los arqueociatos son unos excelentes fósiles guías útiles para delimitar biozonas durante el Cámbrico inferior y medio. Al igual que estos, los estromatopóridos, al ser los principales organismos formadores de arrecifes hasta el Carbonífero, aportan importante información paleoecológica a nivel local.