La Colección Paleontológica Virtual de la Univesritat de València
Paleo3d

Phylum Echinodermata

Información General del Phylum Echinodermata

Los equinodermos son un filo de animales triblásticos, celomados y deuteróstomos, es decir, que durante las etapas iniciales del desarrollo embrionario se forma antes el ano que la boca, al contrario que en los protóstomos que ocurre a la inversa. Es un grupo exclusivamente marino, diferenciándose formas bentónicas sésiles o con poca capacidad de movimiento y algunas formas pelágicas excepcionales. En la actualidad, el grupo esta representado por las estrellas de mar, las ofiuras, erizos de mar, lirios de mar y pepinos de mar, aunque fueron mucho más diversos en el pasado. 

Presentan un celoma compartimentado en un complejo sistema de cavidades celomáticas, entre las que destaca el aparato ambulacral, que actúa como sistema respiratorio, sensorial y locomotor al funcionar como una bomba hidráulica. Los equinodermos adultos tienen una simetría radial pentámera, excepto los pepinos de mar y algunos grupos fósiles, que conservan la simetría bilateral de su estadio larvario. Suelen presentar una forma globosa o aplanada en la que se distinguen dos poros: el inferior, o polo oral, donde se encuentra la boca, y el superior o aboral, donde se encuentra el ano. Entre ambos polos se puede trazar un eje imaginario que divida el cuerpo en diez partes meridianas o antímeros. De los diez sectores, cinco se denominan ambulacrales, pues a través de ellos asoman los pies ambulacrales; los otros cinco, que alternan con los anteriores, reciben el nombre de interambulacrales. El desarrollo de unos y otros sectores varía según el grupo. Por ejemplo, en las estrellas de mar estos sectores ambulacrales sobresalen y adoptan la forma de brazos. 

El esqueleto es un endoesqueleto mesodérmico formado por placas calizas recubierto por una epidermis. Las placas pueden ser contiguas o estar firmemente entrelazadas o soldadas. Las placas se unen y articulan gracias a un tejido conectivo de colágeno mutable, controlado por el sistema nervioso, que les permite mantener diversas posturas rígidas sin esfuerzo muscular. 

El aparato ambulacral, exclusivo de este grupo, cumple una misión principalmente respiratoria y locomotora. Consta de una red de canales ambulacrales que tienen su origen en el madreporito, situado en posición aboral. Del madreporito parte el canal hidróforo, que desemboca en un canal anular que rodea al tubo digestivo, desde el cual se distribuye en cinco canales radiales que recorren los sectores ambulacrales del animal. Los conductos radiales se dividen en dos tubos terminados en una serie de pies ambulacrales, provistos en su parte superior de una vesícula y en la inferior de una ventosa. Todo el aparato ambulacral está lleno de agua que entra al sistema a través del madreporito, que no deja de ser una placa cribada. El desplazamiento del animal ocurre gracias al movimiento de los pies ambulacrales. El intercambio de gases se realiza mediante este mismo sistema, aunque algunos grupos, como los equinoideos o los asteroideos, tienen también branquias en forma de mamelones alrededor de la boca. 

Externamente, el aparato ambulacral se manifiesta en los ambulacros, que constan de un surco ambulacral, a los lados del cual se encuentran placas con poros ambulacrales por los que asoman los podios. Los equinodermos pueden presentar también apéndices especializados en su esqueleto. Por ejemplo, las espinas de los echinoideos, que pueden ser fijas o móviles, útiles tanto para proteger al individuo como para ayudarle en su desplazamiento; pedicelarios, unas pinzas con función defensiva e higiénica; los brazos en estrellas de mar y ofiuras, con los que pueden arrastrarse por el fondo marino; tallos y pedúnculos para fijarse al sustrato; o zarcillos, homólogos de los tallos, pero más primitivos. 

El transporte interno en los equinodermos se lleva a cabo mediante los grandes celomas periviscerales, ayudados por el aparato ambulacral y el sistema hemal, un intrincado sistema de conductos y espacios en su mayoría encerrados en el interior de canales celomáticos, los senos perihemales, y que comunica con el madreporito. En la mayoría de equinodermos el sistema se dispone radialmente, en paralelo al aparato ambulacral. El sistema consta de dos anillos hemales (oral y aboral), ambos con expansiones radiales y conectados por el seno axial. En el interior de este seno se encuentra la glándula axial, encargada de la formación de celomocitos, células especializadas con diferentes funciones (alimenticia, excretora, circulatoria, etc.).

En cuanto al aparato digestivo, la boca se abre en el centro del peristoma. Pueden presentar o no mandíbulas, siendo los equinoideos los que tienen el aparato masticador más complicado, llamado linterna de Aristóteles. El tubo digestivo consta de esófago, estómago e intestino con glándulas digestivas y ano. La alimentación es muy variada: pueden ser filtradores, herbívoros, detritívoros e incluso carnívoros cazadores. 

El sistema nervioso es primitivo, descentralizado y difuso. Los plexos difusos se organizan en tres tipos de estructuras interconectadas entre sí: el sistema ectoneural u oral, fundamentalmente sensorial, el hiponeural u oral profundo, esencialmente motor, y el endoneural o aboral. No hay órganos sensoriales diferenciados, los únicos receptores son células nerviosas bipolares intercaladas entre las epiteliales y conectadas con el sistema ectoneural. 

Los equinodermos pueden reproducirse tanto sexual como asexualmente gracias a su alta capacidad de regeneración. La mayoría de los grupos son dioicos, sin dimorfismo sexual y fecundación externa. Los huevos son pobres en vitelo y el embrión suele tener desarrollo indirecto. La larva común es la dipleurula, de aspecto ovalado y con una banda ciliada sinuosa, que evolucionará en diferentes formas según el grupo.  

El grupo surge a finales del Ediacárico

Los equinodermos se clasifican en los siguientes grupos:

Homalozoa

Son un grupo muy primitivo, que aún conserva la simetría bilateral de su estado larvario, o no presenta simetría en absoluto. Tienen tecas aplanadas, con uno o dos radios ambulacrales. Carecen de elementos de fijación y pueden tener uno o mas apéndices parecidos a brazos. Si presentan un único brazo terminal recibe el nombre de aulacóforo, cuya función es desconocida. Aparecieron a mediados del Cámbrico y se extinguieron en el Devónico. 

Helicoplacoidea

Equinodermos sésiles muy primitivos con cuerpo erecto en forma de huso con muchas placas pequeñas sostenidas entre sí por tejido blando formando bandas espiraladas. Tienen tres ambulacros espiralados, y posiblemente con la boca en posición lateral. Habitaron Norteamérica durante el Cámbrico inferior. 

Edrioasteroidea

Equinodermos sésiles de sustratos duros y gregarios. Presentaban una teca discoidal globosa o cilíndrica con cinco ambulacros pseudoradiales en la superficie superior. La boca se situaba en la superficie superior, cubierta por placas orales, y el ano en la cara oral, en posición excéntrica. De la superficie inferior sobresalian unas placas imbricadas que los elevaban sobre el sustrato. Aparecieron en el Cámbrico inferior y se extinguieron durante el Carbonífero. 

Blastozoa

Equinodermos sésiles con un parecido superficial a los crinoideos al estar fijos al sustrato por un tallo. Presentaban una teca globosa, suturada. La boca se situaba centrada en la superficie superior de la teca, en tanto que el ano está en posición excéntrica en la cara oral. Presentan hidroporo, gonoporo y estructuras respiratorias. Habitaros los mares durante todo el Paleozóico. 

Crinozoa

Equinodermos sésiles o pelágicos con esqueleto en forma de cáliz globoso del que radian brazos largos y erectos con pínulas, con surcos ambulacrales abiertos. La boca se sitúa en la superficie superior del cáliz. Carecen de hidroporo y madreporito externo. La mayoría de los crinoideos pedunculados son fijos, epifaunales y suspensívoros, extendiendo sus brazos en un abanico alimentario a modo de red para aumentar su superficie. En el caso de los comatúlidos, los adultos carecen de tallo y se fijan al sustrato por cirros que brotan directamente del cáliz. En caso de estrés ambiental o alguna perturbación, el individuo puede desprenderse y desplazarse por la columna de agua gracias a sus brazos con pinnulas. 

Asterozoa

Equinodermos con cuerpo en forma de estrella con cinco o mas brazos radiales con surcos ambulacrales. La boca se sitúa en posición central en la superficie inferior del cuerpo, en tanto que el ano lo hace en la superficie aboral o esta ausente. En este grupo se incluyen los asteroideos (estrellas de mar), con cinco o más brazos indiferenciados del disco, y ofiuroideos (ofiuras), con un disco central circular diferenciado de los cinco brazos.

Echinozoa

Equinodermos de aspecto globoso, aplanado o cílindrico. La boca y el ano se encuentran posicionados en extremos opuestos de la teca. Presentan madreporito o hidroporo, surcos ambulacrales cerrados con poros de los que surgen los podios ambulacrales. Carecen de brazos o tallos. Se distinguen holoturoideos  (pepinos de mar u holoturias), con cuerpo flexible y simetría bilateral sobreimpuesta a la radial, con esqueleto compuesto por escleritos microscópicos y carente de surcos ambulacrales; y equinoideos (erizos de mar), con cuerpo globoso o discoidal con placas esqueléticas unidas entre si formando un caparazón rígido y linterna de Aristóteles como aparato masticador.