Phylum Mollusca

El Phylum Mollusca es el segundo de mayor diversidad después de los artrópodos, con unas 130.000 especies actuales. Su registro fósil comprende desde el Cámbrico Inferior hasta la actualidad, estando desde el final del Ordovícico ya representados todos los grandes grupos actuales de moluscos. Los moluscos, aunque se originaron en el mar, han colonizado todos los ambientes acuáticos y terrestres, incluyendo ecosistemas a grandes altitudes o profundidades extremas. Respecto a su ecología  presentan una gran variedad de modos de vida: excavadores, nadadores, perforantes, reptadores, planctónicos, bentónicos, pelágicos, fijos o móviles, gregarios o solitarios o constructores de edificios. Las dietas de los moluscos abarcan hábitos herbívoros, carnívoros, parásitos, carroñeros, detritívoros o suspensívoros.

Etimológicamente Mollusca (lat. Mollis) significa blando y caracteriza a organismos no segmentados con simetría bilateral (excepto en gasterópodos donde esta simetría se ve enmascarada por la torsión de las conchas). Los Moluscos no son un filo donde existe una característica exclusiva de todos los taxones que lo forman en la actualidad, aunque casi siempre presentan cuatro características principales, que deberían haber estado presentes en el molusco ancestral hipotético de donde derivaron el resto de moluscos actuales:

• Cabeza con órganos sensoriales, provista de rádula quitinosa para raspar y ocasionalmente perforar (No están en bivalvos).
• Pie, musculado, primitivamente de forma plana, utilizado para reptar o deslizarse. Muy modificado en muchos moluscos (sifón en cefalópodos).
• La cavidad celómica encierra la masa visceral con los aparatos digestivo, reproductivo, circulatorio y excretor.
• El manto, una capa de tejido situado dorsalmente sobre la masa visceral, responsable de segregar la concha. Entre el manto y la pared corporal se encierra un espacio: la cavidad del manto o cavidad paleal.

Esquema del Molúsco Ancestral Hipotético.

 

Los Moluscos son un grupo natural cuyos representantes actuales se considera que descienden de un antepasado común o molusco ancestral cuyos restos no se han descubierto todavía. Morfológicamente, este molusco ancestral hipotético o molusco arquetipo poseería una concha, masa visceral, manto o tejido epitelial, un pie y una cabeza (probablemente con rádula). A lo largo de la evolución, cada clase de molusco ha evolucionado de forma independiente, haciendo que algunas de estas características se hayan perdido en algunos grupos o hayan aparecido nuevas sinapormofias en las diferentes clases actuales.

Según esto, las principales Clases de Moluscos con representantes actuales son: Aplacophora, incluyendo los clados Solenogastres (Neomeniomorpha) y Caudofoveata (Chaetodermomorpha), Polyplacophora, Monoplacophora, Bivalvia, Scaphopoda, Gastropoda y Cephalopoda, siendo los más diversos, y con un mejor registro fósil, los representantes del grupo de los Bivalvos, Gasterópodos y Cefalópodos, los cuales veremos con más detalle. Además de estas Clases, se reconocen dos completamente extintas, los Helcionelloida y los Rostroconchia.

 

Relaciones filogenéticas entre las diferentes Clases de Moluscos con representantes actuales.

Aplacophora

Los Aplacophora son un grupo monofilético de moluscos marinos pequeños, de aguas profundas, exclusivamente bentónicos que se encuentran en todos los océanos del mundo. Todas las formas modernas conocidas carecen de caparazón: solo algunas formas primitivas extintas poseían valvas. El grupo comprende los dos clados Solenogastres (Neomeniomorpha) y Caudofoveata (Chaetodermomorpha), que entre ellos contienen 28 familias y unas 320 especies. Los aplacóforos se consideran tradicionalmente ancestrales de las otras clases de moluscos. Sin embargo, la relación entre los dos grupos de aplacofóros y las otras clases de moluscos y entre sí aún no está clara.

Polyplacophora

En la actualidad existen unas 800 especies de poliplacóforos (Polyplacophora, del griego polýs, muchas, plax, placa o valva y phorós, portador), son una clase de moluscos cuya anatomía parece simplificada respecto a otros moluscos, como los gasterópodos. Tienen una cabeza indiscernible carente de tentáculos y de ojos, donde se abre la boca, dotada de una rádula. En la superficie inferior se encuentra el pie musculado por cuyos movimientos se deslizan lentamente. Su manto secreta una serie de ocho placas imbricadas (como las tejas en un tejado) que le sirven de protección, rodeadas en su parte exterior por un cinturón carnoso que es el borde del manto. Las placas de los poliplacóforos tienen una estructura compleja, con una base totalmente calcárea y una capa superior mixta organomineral, con conquiolina en su composición. El componente mineral es en este caso aragonito.

Helcionelloida

Los helcioneloidos (Helcionelloida) son una clase de moluscos extintos interpretados como el grupo más antiguo de moluscos con concha (Conchifera), es decir que tenían un caparazón mineralizado. Algunos miembros de esta clase se confunden con los monoplacóforos por presentar una única concha cónica con una curva distintiva. La mayoría de los fósiles que se han recolectado tienen solo unos pocos milímetros de tamaño, aunque también se han encontrado especímenes de unos pocos centímetros, principalmente en forma de lapa. Su registro se remonta al Cámbrico Inferior más temprano, siendo componente de la conocida  “Small Shelly Fauna” (SSF).

Rostroconchia

Los Rostroconchia son una clase de moluscos extintos cuyo registro fósil se extiende desde el Cámbrico temprano hasta el Pérmico tardío. Inicialmente se interpretaron como un grupo primitivo de bivalvos, pero posteriormente sus importantes diferencias  permitieron incluirlas en su propia clase. Morfológicamente poseen una única concha en su etapa larval, que de adulto se modifica a un único caparazón pseudo-bivalvo que encierra el manto y el pie muscular. Probablemente tuvieron un estilo de vida semi-infaunal, parcialmente enterrados en el sedimento.  Por lo general, son conchas de pequeño tamaño, de menos de dos centímetros de longitud, pero algunas formas pudieron alcanzar, durante el Devónico, hasta una longitud de 15 cm.

Monoplacophora

Los monoplacóforos (clase Tryblidia) son una clase de moluscos primitivos caracterizados por ser organismos con simetría bilateral y una concha simple tipo pateliforme, concha que cubre el palio y se extiende totalmente sobre el dorso del animal. Se consideraban como una Clase extinta, cuyos fósiles sólo se habían encontrado en rocas desde el Cámbrico al Devónico, donde las formas cámbricas vivieron predominantemente en mares poco profundos, mientras que las formas paleozoicas posteriores se encuentran más comúnmente en aguas más profundas. Sin embargo, desde la década de los 50 se han descrito varios géneros y familias, todas ellas restringidas a ambientes de aguas profundas.

En general, los Monoplacophora se asemejan a los Polyplacophora, y evidencias moleculares han propuesto su estrecha relacion agrupándolos bajo el nombre de Seialia. Sin embargo, esta hipótesis contradice el registro fósil y nuevos análisis moleculares, que sugieren que los Monoplacophora son el grupo hermano y basal del resto de los Conchifera, y del cual derivaron el resto de moluscos de las clases Cephalopoda, Bivalvia, Scaphopoda y Gastropoda.

Bivalvia

Los bivalvos (Bivalvia, bi = dos; valvia = valva o placa) son moluscos caracterizados por una concha formada por dos valvas unidas dorsalmente en la charnela, que se cierran por acción de uno o dos músculos aductores. Estas son simétricas, generalmente unidas por una bisagra y ligamentos. El músculo o “pie” característico de los moluscos, en los bivalvos puede presentarse modificado o muy reducido según el hábito de las diferentes especies. Carecen de cabeza diferenciada, de tentáculos y no  poseen  ni maxilas ni rádula.

En la actualidad existen aproximadamente unas 13000 especies de moluscos bivalvos, todos acuáticos, tanto marinos como dulceacuícolas, que habitan con preferencia la región bentónica sublitoral, aunque también se los encuentra hasta las profundidades abisales.

Tienen gran valor en los análisis para realizar análisis paleoambientales y paleoecológicos, debido a su estrecha relación con el tipo de sustrato, la buena presencia en el registro fósil desde el Cámbrico, su gran diversidad y abundancia en variados paleoambientes, y su excelente representación en los medios acuáticos actuales.

Scaphopoda

Los escafópodos (Scaphopoda, del griego skaphe, “bote” y podos, “pie”) o conchas colmillo son una clase de moluscos con simetría bilateral, una cabeza poco desarrollada, y un cuerpo alargado dorsoventralmente, que a su vez, está rodeado por un manto que segrega una concha tubulosa, abierta por ambos extremos, ligeramente curvada y cónica que recibe el nombre vulgar de conchas “colmillo de elefante”, “conchas dientes” o “caninos”.

Se estiman unas 900 especies vivas, todas marinas y bentónicas, prefiriendo  aguas poco profundas aunque pueden habitar hasta profundidades de 4.500 m. Generalmente, se hallan enterrados parcialmente, en la arena o el barro.

Gastropoda

Los gasterópodos, gastrópodos o univalvos (Gastropoda, del griego γαστήρ gastér, “estómago” y πούς pus, “pie”) constituyen la clase más extensa del filo de los Moluscos. Los gasteropodos poseen un área cefálica (cabeza) bien diferenciada, un pie musculoso ventral y  un cuerpo asimétrico, protegido casi siempre por una concha dorsal que presenta una torsión espiral característica que hace que la masa visceral se enrolle sobre sí misma 180° (que puede reducirse o hasta perderse en los gasterópodos más evolucionados).  Además, poseen una boca con rádula, que es un órgano raspante con dientes quitinosos que emplean para alimentarse.

Existen aproximadamente más de 75.000 especies vivas y 15.000  fósiles descritas.​ Se pueden encontrar en casi todo tipo de ambientes (inclusive desiertos), pero mayoritariamente en aguas saladas o dulces, aunque unos pocos han logrado colonizar el medio terrestre, siendo el único grupo de moluscos con representantes en tierra firme, desarrollando pulmones verdaderos.

Cephalopoda

Los cefalópodos son una clase de moluscos marinos caracterizados por tener tentáculos en su cabeza, de ahí su nombre científico de Cephalopoda, del griego kephalé, “cabeza” y podós, “pie” → pies en la cabeza. Agrupa a los actuales pulpos, calamares, sepias y nautilos, todos caracterizados por carecer de concha externa, salvo en el caso de los Nautiloideos. Todos los cefalópodos actuales pertenecen a la subclase Coleoidea, a excepción del nautilos, que pertenecen a la subclase Nautiloidea. Los cefalópodos son los invertebrados más grandes e inteligentes que existen.  Carecen de concha externa, salvo en el caso del nautilo, un primitivo cefalópodo cuyo aspecto es muy similar al de las especies que habitaron los océanos hace millones de años. Los cefalópodos evolucionaron a partir de unos moluscos primigenios, hace alrededor de 500 millones de años, cuando adquirieron la capacidad de llenar de gas la concha para flotar por el agua. Muchas especies modernas conservan aún esta característica.

Existen unas 650 especies actuales y unas 10.000 especies fósiles, lo que indica su importancia paleontológica.

Como ya hemos visto, el grupo de los Moluscos presenta una gran diversidad ecológica que se traduce en una gran diversidad taxonómica, siendo un filo que ha conquistado todos los ecosistemas marinos y se ha aventurado en ecosistemas terrestres, por lo que su presencia, en muchos casos, es un buen indicador de condiciones ambientales concretas.

Desde un punto de vista exclusivamente paleontológico, son uno de los grupos más importantes en el registro fósil. Su importancia, además de como indicadores ecológicos y ambientales, radica en la abundancia de sus restos fósiles, presentando mucho de sus representantes una concha fuertemente mineralizada, ya fuera ésta interna o externa. La existencia de una concha mineralizada, por lo general, favorece la fosilización de sus restos, y aunque en muchos casos esta no resiste los procesos fosildiagenéticos, su mera existencia favorece la formación de moldes internos o externos. Todo ello hace que por lo general, ya sea en forma de restos directo o indirectos, sus fósiles suelen ser componentes importantes de las rocas sedimentarias. Tanto es así, que en numerosas ocasiones sus restos son tan abundantes que llegan a ser los componentes principales de las rocas sedimentarias detríticas de las que forman parte gran, recibiendo el nombre de lumaquelas.

Por último destacar, que algunos grupos de moluscos son importantes indicadores biostratigráficos, mostrando tasas evolutivas muy elevadas y distribuciones cosmopolitas, convirtiéndolos en excepcionales fósiles guías, como por ejemplos los Ammonoideos.